Куда делись вкусные помидоры

Раньше и трава была зеленее, и мороженое вкуснее… Не знаем насчет мороженого, но ученые подтверждают: помидоры уже точно не те. Рассказываем, почему поиски ароматных и вкусных томатов превратились в сложный квест, и можно ли это как-то исправить.

Негодование потребителей не спишешь ни на какие психологические эффекты и когнитивные искажения из серии «раньше было лучше»: ученые подтверждают, что томаты уже не те, что были раньше.

В конце 90-х норвежские маркетологи отобрали все найденные ими в супермаркетах сорта и разновидности томатов, а затем с помощью добровольцев-дегустаторов оценили их вкусовые качества (такие исследования носят звучное имя sensory studies). Потребителям понравились те сорта, что содержали много сахаров. На следующем этапе ученые проанализировали спрос и выяснили, что люди отдают предпочтение твердым плодам — вкус которых далек от того, который выбирали дегустаторы в первом исследовании. Такие плоды хорошо годятся для фаршировки, засола и прочей обработки.

Затем исследователи предложили производителям томатов и торговым сетям маркировать свой товар, чтобы покупатели понимали, твердые или сахаристые покупают. В результате этого эксперимента потребление томатов в Норвегии увеличилось с примерно пяти до 15-20 килограммов на душу населения в год — оказывается, потребители просто не могли разобраться, какие плоды вкусные.

Томат родом из Латинской Америки. В Европу его привезли испанцы в XVI веке. Слово же «томат» происходит от «томатль», которым астеки обозначали и растение, и его плоды.

Происхождение же русского слова «помидор» имеет несколько версий. По одной из них, это название восходит к итальянскому «pomo d’oro», что означает «золотое яблоко». По другой — к французскому «pomme d’amour» (яблоко любви), которое ссылается на репутацию помидоров, как афродизиаков, в эпоху барокко. В России до XVIII века к помидорам относились настороженно: слишком уж их листья похожи на ядовитую беладонну, европейскую представительницу того же семейства пасленовых, которую в народе называли сонной одурью.

Изображение томата Solanum lycopersicum из ботанического труда начала XIX века J.T. Descourtilz

Куда делись вкус и запах

Но пример норвежской реформы не отвечает на вопрос, почему помидоры лишились вкуса. Этим в середине 2010-х занялся крупный международный коллектив, куда вошли научные группы из Китая, США, Испании и Израиля. Дизайн их исследования напоминал сценарий телепередачи «Контрольная закупка»: народная дегустация, лабораторные тесты, сведение данных.

Исследователи выбрали 160 распространенных сортов — как старых сортов, так и недавно выведенных селекционерами — и предоставили их на дегустацию 101 испытуемому. Затем расширили число анализируемых сортов до 398, взяв данные предыдущих исследований. В финальную выборку вошли «реликтовые» помидоры (так называемые heirloom plants: овощи и фрукты, которые выращиваются традиционным, а не промышленным способом, размножаются опылением и так далее — прим. N + 1), а также дикие томаты и их ближайшие некультивируемые родственники.

Другая часть команды в это время занималась химическим анализом плодов. Они выявили более 400 органических соединений, входящих в их состав, и измерили концентрации каждого из них в каждом исследуемом сорте.

Дальше они стали искать корреляции между концентрациями соединений в томатах и тем, как их вкус оценили дегустаторы. Выяснилось, что 33 молекулы связаны с оценками вкусовых качеств томатов, 37 — аромата, а еще 28 веществ ассоциированы одновременно со вкусом и запахом. В число особо значимых веществ попали глюкоза, фруктоза, компоненты растворимой клетчатки, лимонная и яблочная кислоты, геранилацетат, сулкатон (6-метил-5-гептен-2-он) и гваякол (ароматическое вещество из класса фенолов с «дымным» запахом; им пахнет, например, пряный ром). Причем их концентрации в старых коллекционных сортах оказалась существенно выше, чем в современных.

Сулкатон, по-видимому, сказывается не только на любви людей к помидорам, но и на любви комаров к людям. Когда ученые пытались обнаружить различия в геномах комаров, кусающих и не кусающих людей, было выявлено 14 генов, ключевой из которых — ген обонятельного рецептора Or4. Эта разновидность рецепторов реагирует больше всего как раз на сулкатон. Правда, заставить комаров с рецепторами Or4 полюбить опрысканных сулкатоном морских свинок у ученых не получилось.

На следующем этапе ученые стали искать гены, ответственные за выработку вкусных и пахучих молекул. Сначала они провели полногеномное секвенирование сортов — то есть считали всю генетическую информацию. Затем с помощью полногеномного поиска ассоциаций выявили конкретные генетические последовательности, связанные этими молекулами, и их положение в геноме.

Оказалось, что гены 13-ти искомых веществ попросту отсутствовали в тех современных сортах, качества которых дегустаторы оценили невысоко. Часть других важных для вкуса и запаха генов в них все же присутствовала, но не в тех локусах (не на тех же местах), что в более привлекательных коллекционных сортах. То есть на вкусовых качествах сказывается не только наличие генов, но и их положение в геноме.

Как так получилось

«Помидоры пластиковые из-за генной модификации», — пишет обитатель форума айтишников под ником Курцвейл. Он отчасти прав: авторы вышеописанного исследования подчеркивают, что вкуса томаты лишились не случайно, а из-за селекции, что, по сути, тоже генная модификация. Только безо всяких манипуляций с геномом при помощи молекулярных инструментов, которые мы освоили к началу XXI века.

Селекционеры, естественно, не ставили перед собой цели получить невкусные помидоры. Просто у них были другие приоритеты: высокая урожайность, устойчивость к холодам и засухам. Или вообще логистические «добродетели»: долгий срок хранения и плоды, которые легче переносят транспортировку.

«После Второй мировой войны компании-производители семян просто беспокоились о том, как накормить как можно больше людей», — отмечает один из авторов статьи, профессор Института молекулярной и клеточной биологии Валенсии Антонио Гранелл в комментарии для The Guardian.

Ко второй половине XX века аграрии поняли, что на коммерческий успех овощей и фруктов влияет их красота — и вплотную занялись тем, чтобы те выглядели симметрично, привлекательно и хорошо сохраняли свою форму. Но при этом им также нужно было сохранить их «транспортабельность», которая намного выше у неспелых плодов. Таким образом, аромат и вкус помидоры потеряли просто потому, что выпали из внимания компаний-производителей. Супермаркеты заполнились сортами, которые хорошо переносят длительную транспортировку и при этом вкусно выглядят. Иными словами, селекция была направлена на то, чтобы плоды становились красными раньше, чем по-настоящему созреют.

Со страниц глянцевых журналов нутрициологи и коуч-диетологи советуют питаться теми овощами и фруктами, что дают в текущем сезоне урожай. Отчасти многие из нас так и делают: мандарины покупаем с ноября по февраль, а арбузы и дыни в июле-августе. Время помидоров, согласно этому подходу, наступаетосенью. 

В высокорейтинговых научных журналах мы не нашли подтверждений пользы сезонного питания, однако о сезонных различиях в составе томатов в них упоминается. Так, например, ученые из Италии и Новой Зеландии смотрели, как в них изменяется состав антиоксидантов. Научные группы работали совершенно независимо, однако результаты получили схожие: в тепличном урожае середины лета антиоксидантов оказалось меньше всего. Особенно велика разница в концентрации ликопина (он тоже есть в списке веществ, влияющих на вкус и аромат): в томатах середины лета его на треть меньше, чем в осенних. Из этих данных итальянские исследователи делают вывод, что действительно следует питаться осенними помидорами. Новозеландцы же говорят, что надо просто тщательнее контролировать микроклимат в теплицах, чтобы нивелировать влияние сезонности макроклимата на урожай.

Такие сорта получились, опять же, в результате десятилетий селекции.

Сейчас же на смену селекции — весьма грубому способу вмешательства в геном — пришли гораздо более точные методы. С их помощью стало возможным получать плоды с почти любыми качествами без потери других.

Так, например, китайские и испанские биологи выявили молекулярный механизм созревания плодов. Оказалось, что все вкусные и пахучие вещества, равно как и красные пигменты, образуются в результате каскада биохимических реакций в пластидах клеток плода. Этот каскад называется хлоропласт-ассоциированной протеолитической деградацией (chloroplast-associated protein degradation, CHLORAD). Одна из ключевых реакций этого каскада — убиквитинирование белков хлоро- и хромопластов и белков протеосом с помощью фермента убиквитинлигазы Е3 (вариант SP1 или его гомолога SPL2).

Зачем плодам вызревать

Все крупные и мясистые плоды рассчитаны на то, что их съест какое-нибудь животное. За время переваривания это животное уйдет, убежит или вовсе улетит куда-нибудь далеко от материнского растения, а потом с экскрементами освободит семена на волю. Пока плод незрел, семена еще не готовы к такому приключению: у них могли не сформироваться подобающе прочные покровы, достаточный для старта запас питательных веществ или не до конца развиться зародыш. Поэтому незрелые плоды невкусные, невзрачные или даже ядовитые. Когда семена готовы, растение всячески привлекает к себе внимание потенциальных союзников: ярким ли цветом, вкусным ли ароматом, сочной и вкусной ли плотью — или всем и сразу.

Когда помидоры созревают, их маленькие зеленые плоды краснеют и увеличиваются, становятся сочными, сладкими, ароматными — и при этом мягкими. Включение «генов созревания» и выключение генов «незрелости» в томатах, как и у большинства других растений, в основном вызывает этилен (поэтому иногда перед тем, как выложить еще не созревшие на самом деле томаты на прилавок, их поливают этиленом, чтобы те подрумянились). Гены синтеза этилена (например, ACO1, ACS2, ACS4, NR) активируются, опять же, в плодах при созревании, а этилен затем действует как транскрипционный фактор других генов «созревания», и вся система раскручивается, как маховик.

Убиквитинлигазы Е3 контролируют эти процессы. Они связываются с белками хлоропластов (с которыми связана зеленая окраска плодов), ускоряя их трансформацию в хромопласты (с увеличением числа которых плод «наливается» цветом). Лигазы способствуют преобразованию клеточных стенок и запускают экспрессию генов, «спавших» в зеленых плодах. Они же и раскручивают маховик синтеза этилена. Таким образом, эти ферменты прямо или косвенно регулируют все аспекты созревания плода: покраснение, умягчение, появление привлекательного вкуса и аромата. Поэтому если заставить ген, кодирующий лигазу SP1, считываться чаще, это приведет к увеличению числа этих ферментов — и заставит плод стремительнее созревать. Подавление же генов синтеза SP1 и SPL2 растягивает во времени процесс созревания. Хотя при этом сам плод во вкусе, запахе и цвете зрелых плодов не потеряет — а значит, можно будет отправить еще не созревший плод в долгую дорогу, чтобы он «дошел» как раз к моменту, как окажется на прилавке.

Сравнение того, как вызревают: (WT) контрольные томаты, (slSP1-KD) томаты с выключенным геном синтеза убиквитинлигазы Е3 SP1, (slSP1-OX) томаты с увеличенной транскрипцией Е3 SP1, (slSPL2-KD) выключенным геном синтеза варианта SPL2. Выключение генов убиквитинлигаз растягивает все аспекты созревания плодов, а их оверэкспрессия — ускоряет Qihua Ling et al. / Nature Plants, 2021

Это значит, что если контролировать эти молекулярные механизмы, можно получить томаты, которые будут одновременно и удобными для тех, кто ими торгует, и вкусными — то есть привлекательными для покупателей.

Вернем томатам былое величие

Два года назад другая международная команда, куда вошли некоторые авторы исследования связи вкуса томатов с концентрацией в них специфических соединений, сфокусировалась больше на генах, нежели каскадах биохимических реакций. На основе данных о генетических последовательностях 725 разных сортов и ближайших родственников томата они собрали референсный «пангеном», включающий все возможные кодирующие последовательности.

С помощью алгоритма вычисления присутствующих и отсутствующих вариаций (presence-absence variation analysis) ученые выяснили, что современные томаты в ходе одомашнивания и селекции потеряли 4873 гена. Это позволило им прижиться в разном климате и стать устойчивее к вредителям и болезням — но вместе с тем не всегда позитивно повлияло и на их вкус.

Изменение числа вариантов генов в «пангеноме» по мере увеличения числа исследованных сортов. Зеленая кривая отображает, сколько новых вариантов в «пангеном» дает каждый новый проанализированный генетический вариант. На графике видно, что обогащение «пангенома» нелинейно зависит от увеличения выборки, и что выборка более чем достаточна, ибо кривые вышли на плато Lei Gao et al. / Nature Genetics, 2019

Из многотысячной выборки утраченных генов внимание исследователей привлек ген TomLoxC, один из аллелей которого встречался особенно нечасто в современных сортах. Этот ген оказался важным в выработке летучих соединений апокаротиноидов, что придают плодам томата тот самый запах. Причем если у растения присутствовали оба аллеля этого гена, то в вызревающих плодах томата обнаруживалось больше продуктов транскрипции гена, и вызревшие плоды становились еще более ароматными. Если же в геноме присутствовало две копии одного варианта, запах плода был более скромным.

Продолжив эксперименты, ученые получили трансгенные томаты-черри с вкусными и ароматными плодами. Правда, в чисто научных целях. Но авторы работы утверждают, что их результаты могут взять на вооружение производители семян.

С помидорами работали и другие генные инженеры. Например, одна научная группа внедрила в них гены черники — и получила плоды фиолетово-черного цвета. Ещё одна команда исследователей создаладругие помидоры с запахом, напоминающим корицу. Его обуславливает наличие фенилпропаноидов. Эти вещества более знамениты свойством снижать риск развития болезни Альцгеймера. Третьи нашли гены, работая с повторностью которых, можно удлинять или укорачивать плоды томата.

Долгие века селекции подарили нам огромное разнообразие помидоров. Одни — мясистые, сладкие и ароматные, но хранятся не дольше недели и не выносят длительной транспортировки. Другие вызревают на вечной мерзлоте, но жестки и безвкусны. Есть третьи, четвертые, пятые, десятые — и все со своими «но». Генная инженерия способна обратить эти «но» в «а еще и». Правда, их создание, выращивание, применение и продажа в большинстве стран строго регламентированы и ограничены. Так что томаты пока ждут своей очереди вместе с картофелем и хлебом.

Никита Лавренов