Мел-палеогеновое вымирание: системный кризис

Как известно, мел-палеогеновое вымирание повлекло за собой практически тотальное вымирание динозавров. А это привело к выходу в лидеры млекопитающих. До сих пор нет единого мнения о причинах вымирания, но ясно, что это не был метеорит (к импактной гипотезе склоняется западная школа), так как следовало бы ожидать более или менее равномерного вымирания в рамках разных отрядов и, по меньшей мере, продленное существование динозавров после К-Т события.
Для начала нужно вспомнить, кто такие – динозавры. Это архозавры, когда-то огромная группа рептилий, которая в настоящее время представлена только крокодилами (крокодилы, аллигаторы, гавиалы). Экологический спектр динозавров был также весьма широк. Они заселили практически все среды обитания (до сих пор, правда, неизвестны динозавры с подземным, как у кротов, например, образом жизни). 160 миллионов лет динозавры практически единолично заправляли планетой.

За это время внутри группы выработались весьма прогрессивные адаптации, которые сейчас характерны более для млекопитающих. То есть, вопреки часто встречаемому мнению, динозавры не были эволюционно тупиковой или исчерпавшей резервы адаптационных возможностей группой. Конечно, на эволюционную линию сильно повлияла самая ранняя адаптация предков динозавров (рептилии вообще) – стремление к минимизации потерь воды.

В период своего расцвета динозавры были представлены всеми возможными размерными классами, самыми разнообразными типами питания, локомоции и поведения. Также вопреки стереотипу многие из динозавров могли быть теплокровными. Таковыми, по всей видимости, являлись летающие динозавры, возможно – морские. И это те из них, у кого теплокровность была истинной. В других группах могла иметь место так называемая реактивная гомотермия, когда большое по массе и размеру тело, нагреваясь за световой теплый день, за холодную ночь не успевало остыть, чем создавались благоприятные условия для пищеварения и обменных процессов. Поэтому динозавры смогли заселить и сравнительно более холодные и сухие области тогдашней Земли.

Некоторые динозавры имели четырехкамерное сердце, что является очень прогрессивным признаком. Крокодилы и сегодня имеют именно такое сердце, как у млекопитающих и птиц (которые, в общем, тоже являются динозаврами). Именно четырехкамерное сердце полностью разделяет артериальную и венозную кровь, создавая плацдарм для резкого повышения интенсивности метаболизма.

В целом, как вы поняли, динозавры были вовсе не самой застойной группой. Достаточно сказать, что именно они первыми освоили бипедальное движение – на двух ногах, освободив передние конечности. Млекопитающие смогли это сделать лишь сравнительно недавно. Даже более важно, что практически все четвероногие динозавры произошли от двуногих.

Итак, к концу мелового периода складывается весьма интересная ситуация. Млекопитающие, уже достигшие достаточно высокой сложности, все еще представлены скудно и, в основном, мелкими формами. Вообще, млекопитающие, находясь в подчиненном положении, не достигают крупных и даже средних размеров. Собственно, существование млекопитающих параллельно с динозаврами ничем сенсационным не является. В общем, он ничего не значит вообще.

Даже тот факт, что плацентарные млекопитающие известны из средней юры (160 млн. лет назад), ничего не меняет. Плацента не является решающим фактором эволюционного доминирования. Можно сказать, что она, в какой-то степени, является фактором, тормозящим процесс установления господства в экосистемах. Почему – поговорим дальше.

Длинное вступление имеет одну цель – подойти к проблеме: почему после К-Т события вымирают динозавры, но остаются млекопитающие. Вымирание носило протяженный характер. В течение нескольких миллионов лет происходило не вымирание, а обычное, в общем, снижение видового разнообразия пресмыкающихся. В то же время видовое разнообразие млекопитающих остается достаточно равномерным. Вымирают морские рептилии, большие группы раковинных головоногих. Вообще, таксономические потери морских экосистем практически также велики, как и потери экосистем наземных. Это лишний раз говорит против импактной гипотезы. Млекопитающие в этот период преставлены преимущественно примитивными триконодонтами, однопроходными, сумчатыми, немногочисленными плацентарными. Подавляющее большинство их мелкие насекомоядные животные.

Этот факт очень важен для понимания взаимоотношений млекопитающих и динозавров. Пищевая специализация накладывает сильный и достаточно характерный отпечаток не только на строение, но и на поведение животного или насекомого.

Кто такие – насекомоядные? Самые примитивные в отношении устройства пищеварительной системы животные в весьма простыми поведенческими паттернами. Это, скажем так, отправная точка эволюции млекопитающих. Именно питание насекомыми позволяет в дальнейшем специализироваться в направлении хищничества, а равно и травоядности. Насекомые (а также черви, многоножки и пр.) всегда были самым доступным пищевым ресурсом, поэтому вовсе не удивительно, что первые млекопитающие были совсем не хищниками или травоядными. Такая стратегия исключает мелких и экологически подавленных предков млекопитающих из конкурентной борьбы с крупными пресмыкающимися.

Насекомоядные и сейчас весьма архаичны, у них слабая дифференциация зубов. Хотя, даже тут есть свои эволюционные петли. Первоначально предки млекопитающих – цинодонты – имели отчетливо выраженные клыки и жевательные зубы, а у тритилодонтов уже появляются зубы, похожие на резцы грызунов. Упрощение зубов у первых млекопитающих имеет вторичный характер и связано, по всей видимости, как раз с переходом в подчиненное положение и последовавшим изменением рациона.

Именно ввиду такого положения маммалий в экосистемах представляется маловероятным тот факт, что они вступили в конкурентные отношения с динозаврами и в итоге вытеснили последних. На возражения могу парировать: а кто же тогда вытеснил ихтиозавров и плезиозавров в морях, где у них, по сути, конкурентов и не было. А также не ясно, каким образом млекопитающие смогли вытеснить птеродактилей.

Если же они (млекопитающие) это сделали, то почему не вымерли черепах, крокодилы, змеи, которые в плане размножения ничем особенно от динозавров не отличаются.

Часто млекопитающих считают виновными в вымирании динозавров через появление таких групп, которые питались яйцами и детенышами рептилий. Но и у этой гипотезы есть существенные затруднения. Яйцееды существовали столько, сколько существует животный мир. Среди динозавров были такие, кто питался яйцами других видов. Это небольшие по своим размерам рептилии, которые успешно существовали всю историю динозавров и также вымерли в конце мелового периода. Млекопитающие, если и питались яйцами динозавров, то такие группы не были многочисленными и между ними должны были существовать конкурентные отношения, приводящие к стабилизации и оптимизации их численности и балансировке экосистемы с их участием.

То есть, они не могли в принципе «съесть» все яйца. Маловероятно даже, что они выедали значительное количество этих яиц, сравнимое, хотя бы, с естественными потерями.

Потомство динозавров – кладка – было избыточным и небольшим по размерам. Это реализация стратегии массированного размножения с последующей высокой смертностью, которая наиболее ярко реализуется у рыб и, например, паразитических червей (цепней, аскарид и т. д.), которые откладывают тысячи яиц, из которых выживает несколько штук. Кладки динозавров содержат зачастую не один десяток яиц, что для выживания многих видов было избытком. Малочисленные крупные виды могли себе позволить потерять большинство яиц или детенышей.

Мелкие же виды динозавров, по всей видимости, вырабатывали (и, таки, выработали) охранительное поведение, которое для крупных было бы проблемой (скорее затопчешь малышей). Однако у некоторых крупных видов можно найти примеры именно такого поведения.

В настоящее время яйцеедов никак не меньше, чем в меловой период, но крокодилы, черепахи и змеи чувствуют себя прекрасно. Да и множество птиц, которые откладывают яйца в наземные гнезда, вовсе не собираются вымирать по причине того, что их яйцами кто-то питается.

Причина вымирания динозавров, видимо, совсем не в конкуренции с первыми млекопитающими, которые не могли конкурировать с ними в принципе. Давайте попробуем предположить, что произошло на границе мелового и палеогенового периодов.

Морганукодон – представитель протомлекопитающих возврастом в 200 миллионов лет. Долгое время подавляющее большинство млекопитающих на Земле были почти такими же.

В меловом периоде география материков Земли постепенно приходит к знакомому нам виду, формируются очертания современных континентов и океанов. К середине мела уровень океанов поднимается, что, вероятно, происходит в результате заметного потепления климата, а это влечет за собой повышение влажности воздуха и изменение климатического зонирования планеты. Благоприятные для динозавров условия и, в общем, не менее благоприятные для млекопитающих, которые спокойно питаются насекомыми и не пытаются конкурировать с динозаврами.

Однако к концу мела ситуация меняется. Климат становится холоднее и суше. Это может заставить нас думать, что динозавры вымерли как раз из-за снижения температур. Но их предки прекрасно пережили сухой и относительно холодный климат триаса. Да и понижение было коротким – к самому концу мела температура вновь повышается.

Меловой период в целом ознаменовался радикальной сменой природных сообществ, что вместе с переменой климата создало большие проблемы для пресмыкающихся. И дело, видимо, даже не в том, что динозавры, как говорят, отравились алкалойдами распространившихся повсеместно цветковых, а в том, что изменился характер экосистем. Крупные травоядные динозавры, которые почти все имели огромные размеры, оказались не у дел. Это поставило проблему существования крупных хищников, которые питались крупными травоядными. Что произошло в море – не совсем понятно, но и тут смена планктонных сообществ и общая перемена в циркуляции воды нанесла серьезный удар по мегафауне.

Но есть еще один интересный момент. Первые млекопитающие – очень мелкие, уязвимые существа, существование которых отягощается еще и тем, что потомство у них рождается часто недоразвитым, не готовым к полностью самостоятельной жизни. Нужно достаточно длительное время, чтобы выкормить детенышей. Потомство яицекладущих и сумчатых невелико, а плацентарные отягощены периодом беременности. Но даже при этих ограничениях мелкие млекопитающие достаточно многочисленны, так как вырабатывают достаточно эффективные стратегии заботы о потомстве (вскармливание молоком – очень эффективная стратегия, которая позволяет детенышам расти быстрее).

А что будет, если на популяцию крупных цератопсов и мелких каких-нибудь морганукодонтов будут действовать одни и те же факторы среды? Допустим, они неблагоприятные и приводят к гибели некоторой части животных. Естественно предположить, что погибали и те, и другие. Никакого особенного, решающего преимущества млекопитающие не имели и не имеют. Точно также они подвержены действию неблагоприятных условий среды, точно также страдают от голода, холода, наводнений, пожаров. Но у них, все же, есть одно значимое преимущество. Это количество особей в популяции и скорость размножения.

рупный динозавр не способен быстро дать потомство, для чего нужно сначала дожить до половозрелого возраста. Также крупные виды всегда малочисленны, в противном случае нарушается баланс в экосистеме и они так или иначе уничтожат ее или вымрут.

Потеря одной особи, не вошедшей в стадию размножения для крупных динозавров – событие, существенно влияющее на дальнейшую судьбу всей популяции. Потеря даже десятка особей мелких млекопитающих – сильный, но вовсе не самый фатальный удар для их популяции. Те, которые выжили, дадут потомство в очень короткие сроки.

Небольшие размеры и короткий срок жизни – вот два отличных эволюционных тренда, которые позволили млекопитающим пережить гиганстких рептилий, совершенно не вступая с ними ни в какие существенные конкурентные отношения. Короме всего прочего, мелкие животные практически никогда не становятся объектом охоты крупных животных (лев не станет ловить мышей).
Возможно, уже на излете своей истории динозавры и предпринимали попытки уйти из крупных размерных классов, но на фоне уже развившегося тотального и фатального кризиса внутри группы архозавров эти попытки не имели сколько-нибудь существенного эффекта, так как время, отведенное на них было крайне ограничено.

В то же время млекопитающие с вымиранием динозавров вдруг обнаружили, что существует множество возможностей для экологической иррадиации и увеличения видового разнообразия.

Можно сказать, что конкуренция между динозаврами и млекопитающими началась только тогда, когда первые перешли точку невозврата в процессе собственного вымирания, которое, напомню, было не вымиранием как таковым, но носило характер невосполняемого уменьшения таксономического разнообразия.

Пожалуй, на сегодня это и все.