История как и почему на Земле появились растения

Приведенный ниже отрывок взят из книги Стивена Пордера "Элементаль: как пять элементов изменили прошлое Земли и сформируют наше будущее" (Издательство Принстонского университета, 2023). В ней рассказывается о том, как произошло одно из крупнейших событий в истории Земли: колонизация континентов растениями.

Растения настолько распространены на суше, что трудно представить их отсутствие, но почти 90% истории Земли на суше не было жизни, или, по крайней мере, никаких растений. Наземные растения появились чуть более 400 миллионов лет назад, что по сравнению с 4-миллиардолетней историей жизни на Земле сравнительно недавно.

Этот эволюционный скачок позволил им стать второй группой организмов, радикально изменивших мир спустя целых 2 миллиарда лет после того, как первая, цианобактерии, насытила планету кислородом. Их предшественники, изменившие мир, ускорили великое окисление, которое, вероятно, стало крупнейшей экологической катастрофой в истории, но также заложило основу для всей многоклеточной жизни на Земле. 

По причинам, которые я рассмотрю ниже, эволюционные инновации растений в некотором смысле лучше всего понять через их связь с их предшественниками-цианобактериями и со следующей эволюционной группой организмов, меняющих мир, — людьми. Эта связь заложена в формуле жизни, пяти элементах, из которых состоят все живые существа: водород, кислород, углерод, азот и фосфор.

Давайте подготовим почву для истории растений, рассмотрев мир, в котором они появились. Океаны 400 миллионов лет назад не радикально отличались от тех, что покрывают 70% поверхности Земли сегодня. Однако на Земле было намного теплее, тропический климат простирался от полюса до полюса. Все основные виды жизни, включая позвоночных и беспозвоночных всех форм и размеров, обитали в морях. Континенты, выглядывающие из-под водной поверхности, были примерно современных размеров, хотя и не в их современных местоположениях. Важно отметить, что химический состав океана был похож на сегодняшний, и понимание этого химического состава помогает объяснить, насколько действительно необычным и изменившим мир был выход на сушу.

Как жили организмы в том древнем океане? Как и сегодня, океанские пищевые цепочки были построены на потреблении фотосинтезирующих организмов, производящих кислород, таких как цианобактерии и планктон. Клеточный механизм фотосинтеза у этих одноклеточных организмов поддерживался поступлением азота от цианобактерий и других микроорганизмов, которые могли "фиксировать" азот из безграничных запасов в воздухе.

Вода (водород плюс кислород) и азот - это три элемента в Формуле Жизни, элементы, которые все живые существа разделяют в очень похожих соотношениях. Солнечный свет, обилие воды и "фиксированный" азот способствовали получению четвертого элемента — углерода — посредством фотосинтеза. Несмотря на то, что цианобактерии могут получать практически неограниченный источник азота из воздуха, мы считаем, что азот наложил ключевое ограничение на то, сколько жизни существовало в древнем океане (это ограничение сохраняется и сегодня). Остается загадкой, почему это так. Фиксация азота может дать цианобактериям преимущество перед фотосинтезирующими организмами, которые не могут осуществить эту замечательную часть биологической алхимии. Но как только клетка цианобактерии умирает и разлагается, захваченный ею азот должен стать доступным для других организмов. Переработка отходов является нормой в природе — как только дефицитное питательное вещество попадает в систему, оно имеет тенденцию оставаться там, яростно востребованное всеми заинтересованными сторонами. Так почему же, хотя цианобактерии могли пополнять практически безграничный банковский счет азота в воздухе, в океане азота оставалось относительно мало? 

Эта головоломка десятилетиями занимала ученых, и, как и во многих хороших головоломках, на нее нет единого четкого ответа. Потери азота, безусловно, важны, но я хочу сосредоточиться на другой возможной причине: распространение цианобактерий в частности и фотосинтезирующих организмов в океане в целом, было ограничено другим элементом в Формуле жизни.

Два наиболее распространенных элемента в Формуле жизни - это водород и кислород. Живя в океане, цианобактерии имели к ним широкий доступ. Фотосинтез эффективно использует солнечный свет и воду для улавливания углерода, в котором в океане нет недостатка. Исследования, проведенные еще в 1950-х годах, убедительно показали, что в океане растворяется такое количество газа CO2, что его недостаток не может являться препятствием для роста. Для фотосинтеза требуется много азота, но цианобактерии могут фиксировать азот, который растворяется в океанской воде, поскольку его много в воздухе. Остается ... фосфор.

Оказывается, организмы, способные фиксировать азот, как правило, испытывают высокие потребности в фосфоре, железе и молибдене. Последние два являются важными компонентами биологического механизма (фермента нитрогеназы), который осуществляет фиксацию азота. Фосфор, железо и молибден, в отличие от азота, практически отсутствуют в воздухе. Они становятся доступными организмам в результате химического разрушения горных пород, и поэтому ученые называют их "полученными из горных пород". Вероятно, эти элементы, полученные из горных пород, ограничивают рост цианобактерий и других азотфиксирующих организмов в океанах. 

Представьте себя одноклеточным фотосинтезирующим организмом, плававшим посреди океана 400 миллионов лет назад, более чем в 1000 километров от суши. Если вы находитесь на поверхности, то для фотосинтеза доступно много солнечного света. Существует множество молекул воды, которые можно расщеплять, используя энергию солнца. Если вы занимаетесь фиксацией азота, подобно цианобактериям, вы можете выработать механизм для улавливания газообразного азота, растворенного в воде. Но где вы возьмете элементы — фосфор, железо и другие, полученные из горных пород? Не из пород на дне океана — они находятся на глубине многих километров — и даже если бы вам удалось спуститься туда, там не было бы никакого света для фотосинтеза.

Будучи одноклеточным организмом в верхних слоях океана, вам оставалось бы только ждать и надеяться, что эти элементы приплывут к вам.

Но если вы неудачливый одноклеточный организм, вы живете в огромной океанской пустыне. В этих местах очень мало жизни, несмотря на изобилие солнечного света и CO2, потому что им не хватает других элементов Формулы жизни. Например, единственным источником фосфора, получаемого из горных пород, является транспортировка материала с континентов — медленная струйка грязи из рек и пыли, падающая на поверхность океана. Плывя посреди Палео-Тихого океана, вы отдаетесь на милость течений. На многие километры вокруг нет скал: ни вверх, ни вниз, ни вбок. Вы ничего не можете сделать, чтобы расширить свой доступ к элементам из горных пород. То есть нет иного пути, кроме как эволюционировать и двигаться к источнику: земле.

Как и в случае с цианобактериальной революцией, которая насыщала планету кислородом, эволюционные инновации, позволившие растениям завершить медленное продвижение к суше, касались доступа к элементам Формулы жизни. Первым и критически важным шагом было привезти с собой из океана оборудование для фотосинтеза. Хлоропласты в листьях растений — месте, где происходит фотосинтез, — имеют свою собственную ДНК. Это ДНК фотосинтезирующих океанических бактерий, которые давным-давно слились с растительными клетками. Таким образом, хлоропласты являются примером эндосимбиоза — организма внутри организма. В результате этого эндосимбиоза химическая реакция фотосинтеза растений такая же, как и у цианобактерий. Для этого используется тот же механизм. 

На суше потребность в воде означает постоянную борьбу за сохранение гидратации. Поскольку наземные растения унаследовали свой фотосинтетический механизм от своих одноклеточных предков, обитавших в океане, они используют тот же самый сверхэффективный фотосинтез, зависящий от воды. Они расщепляют воду, используя энергию солнечного света, улавливают CO2 и производят сахара для построения своих клеток (и кислород, по эволюционной случайности). Но каждый раз, когда они открывают крошечные поры в своих листьях, чтобы впустить CO2 из воздуха, они теряют дефицитную воду по тому же каналу. Это дефицит, с которым обитателям океана не приходится сталкиваться.

Эволюционным решением проблемы нехватки воды стала разработка механизмов экономии воды: воскообразных листьев, обширных корневых сетей и симбиоза с грибами. Эти инновации обеспечили доступ к воде, а поскольку корни и грибы доходили до камней под землей, они также высвободили фосфор. Эти породы были недосягаемы для предшественников растений, обитавших в океане, но находились прямо под их "ногами" на суше. Химически и физически воздействуя на камни, на которых они росли, растения и их грибковые партнеры стали первыми в мире и наиболее эффективными добытчиками и получили больший доступ к ключевым элементам формулы жизни.

Колонизируя континенты и продвигаясь к источнику элементов, доступность которых ограничивала их предков, обитавших в океане, наземные растения поставили перед собой задачу стать вторыми великими преобразователями мира. Чтобы понять, как это произошло, мы должны перейти от понимания палеоокеана к пониманию палеоатмосферы. На сегодняшний день азот (в виде газа N2, два атома азота, связанные так плотно друг с другом, что они практически инертны) и кислород (в виде газа O2, два атома кислорода, связанные достаточно слабо, чтобы быть очень реакционноспособными) составляют подавляющую часть воздуха. Но имеющиеся данные свидетельствуют о том, что во времена первых растений уровень CO2, возможно, был в десять раз выше, кроме того, в мире было очень жарко, вероятно, примерно на 5,5 градусов Цельсия жарче, чем сегодня. В этом мире не было льда ни на одном полюсе.

Наземные растения внедрили три ключевых новшества. Во-первых, они нашли новый способ улавливать солнечный свет и, следовательно, углерод. В данном случае инновацией была не новая биохимическая реакция, а перенос этой реакции в новое место. Во-вторых, они разработали способ противостоять нехватке воды на суше, создавая корневые сети и сотрудничая с грибами (среди прочего). В конце концов, они стали шахтерами, добывающими питательные вещества из критических пород. Их инновации в получении воды и питательных веществ позволили им распространиться по всей планете. Но, как и в случае с цианобактериями, история растений также показывает, какие последствия может иметь беспрецедентный доступ к основным элементам жизни. И снова инновации и распространение закончились катастрофой.

Катастрофа произошла из-за того, что элементы, входящие в формулу жизни, также содержатся в парниковых газах, которые регулируют климат Земли. Как и сегодня, 400 миллионов лет назад основным газом, поддерживающим тепло на планете, был CO2. Когда растения эволюционировали, они извлекали CO2 из воздуха для построения своих тканей, и когда эти ткани погибали, часть углерода оставалась в почве. Растения также ускорили растворение минералов на суше, что привело к удалению CO2 из воздуха и хранению его на дне океана в виде известняка. Наконец, низменные болотистые леса постоянно затапливались. Когда растения, произрастающие на тех болотах, погибли, их останки законсервировались (этот период не зря называют каменноугольным). Их захоронение в течение миллионов лет представляло собой еще один чистый перенос CO2 из воздуха. Из-за тройного удара по выбросам, который нанесли наземные растения, количество CO2 в воздухе начало падать.

В конце концов, инновации растений вытянули из воздуха достаточное количество CO2, что парниковый эффект начал ослабевать. Пантропическая Земля, которая поддерживала огромные леса на большей части своей территории, начала остывать. Неясно, сколько времени занял этот процесс, прежде чем Земля остыла настолько, что наступили ледниковые периоды. Но 300 миллионов лет назад, примерно через 100 миллионов лет после того, как растения всерьез освоились на суше, Земля остыла настолько, что обширные тропические леса исчезли с большей части планеты. Они были заморожены собственным успехом.