Прокариот или эукариот? Уникальный микроорганизм из морских глубин

Масаси Ямагути и другие. Журнал электронной микроскопии, том 61, выпуск 6, декабрь 2012 г., страницы 423–431, https://doi.org/10.1093/jmicro/dfs062:

На Земле всего два вида организмов: прокариоты и эукариоты. Хотя считается, что эукариоты произошли от прокариот, между ними не было ранее известных промежуточных форм. Различия в их клеточных структурах настолько велики, что проблема того, как эукариоты могли эволюционировать от прокариот, остается одной из величайших загадок биологии. Здесь мы сообщаем об уникальном организме с клеточными структурами, по-видимому, имеющими промежуточные черты между прокариотами и эукариотами, который был обнаружен в глубоком море у побережья Японии с помощью электронной микроскопии и анализа структуры. Организм имел длину 10 мкм и диаметр 3 мкм. У него был большой «нуклеоид», состоящий из голых волокон ДНК, с мембраной из одного нуклеоида и эндосимбионтов, которые напоминали бактерии, но не было митохондрий. Поскольку этот организм кажется формой жизни, отличной как от прокариот, так и от эукариот, но похожей на эукариот, мы назвали этот уникальный микроорганизм «паракариотом Myojin» с научным названием Parakaryon. Существование этого организма указывает на потенциальный путь эволюции между прокариотами и эукариотами.

Из книги Ника Лэйна «ВОПРОС ЖИЗНИ. ЭНЕРГИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ СЛОЖНОСТИ»:

В Тихом океане, в Идзу-Бонинском желобе, на глубине более 1200 м расположен вулкан Миодзин. Группа японских биологов более десяти лет тралила эти воды в поисках интересных жизненных форм. Как считают они сами, не удавалось найти ничего впечатляющего до мая 2010 года, когда они вытащили из глубин червей-полихет, которые прежде жили, прикрепившись к гидротермальному источнику. Сами черви оказались не такими интересными, как ассоциированные с ними микроорганизмы. Один из этих одноклеточных организмов считался эукариотическим, пока его не рассмотрели. Он задал загадку, ответ на которую не найден до сих пор.

Прокариота или эукариота? У этого организма есть клеточная стенка (КС), плазматическая мембрана (ПМ) и ядро (Я), заключенное в ядерную мембрану (ЯМ). Кроме того, у него есть несколько эндосимбионтов (Э). Организм с большим ядром, занимающим примерно 40 % клеточного объема. Эукариота? Нет! Ядерная мембрана имеет лишь один слой, а не два. В ней нет поровых комплексов – лишь случайные отверстия. Рибосомы встречаются и в ядре (точки на серых областях), и в цитоплазме. Ядерная мембрана переходит в другие мембраны вплоть до плазматической. ДНК в форме тонких нитей (2 нанометра в диаметре), как у бактерий, а не как у эукариотических хромосом. Я полагаю, что это загадочное создание на самом деле прокариота, которая обзавелась бактериальными эндосимбионтами, а сейчас идет по пути эукариотической эволюции, становясь крупнее, расширяя геном, собирая сырой материал для достижения сложности. Но это единственный известный образец, и мы не узнаем правду, не секвенировав геном этого существа.

Но взгляните еще раз на эту клетку! Ядро действительно есть у всех эукариот, и во всех известных случаях оно устроено одинаково. Оно имеет двойную мембрану, которая соединяется с другими клеточными мембранами, и ядрышко, где синтезируется рибосомальная РНК, а также ядерные поровые комплексы замысловатой структуры и эластичную ламину. ДНК в ядре при помощи белков тщательно упакована в хромосомы – относительно толстые хроматиновые фибриллы диаметром 30 нанометров. Синтез белка происходит на рибосомах, которые всегда располагаются вне ядра. На этом основано разделение между ядром и цитоплазмой. А что насчет клетки из вулкана Миодзин? Ее ядерная мембрана однослойна и имеет небольшое количество отверстий. Ядерных пор в мембране нет. ДНК находится в виде тонких фибрилл около 2 нанометров в диаметре, как у бактерий, а не как у эукариот с их толстыми хромосомами. В ядре есть рибосомы! И снаружи ядра они также есть. Ядерная мембрана в некоторых местах переходит в клеточную. Эндосимбионты могли бы быть гидрогеносомами, но на трехмерной реконструкции видно, что некоторые из них имеют характерную для бактерий спиральную форму. Похоже, это относительно недавно приобретенные клеткой бактерии. Хотя у этой клетки есть внутренние мембраны, ничего похожего на эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи или цитоскелет не наблюдается, а ведь это классические признаки эукариот. Получается, эта клетка определенно не эукариотическая в привычной для нас современной форме, и ее сходство с эукариотами лишь поверхностное.

Так что это? Новый термин паракариота указывает на промежуточную морфологию этого создания. Их статью опубликовали в “Журнале электронной микроскопии” под одним из самых интригующих заголовков, которые мне доводилось видеть: “Прокариота или эукариота? Уникальный микроорганизм из морских глубин”. В статье имелся прекрасно поставленный вопрос, однако никаких попыток ответить на него авторы не предприняли. Выявить природу этой клетки могло бы помочь изучение генома или хотя бы рибосомальной РНК, и статья тогда превратилась бы из небрежно пролистываемой большинством читателей заметки в текст для “Нейчур” c высоким импакт-фактором. Но ученые лишь сделали срез своего единственного образца. И все, что они могли сказать с уверенностью – что за 15 лет, сделав 10 тыс. срезов микроорганизмов из морских глубин и изучив их под электронным микроскопом, они не встречали ничего хотя бы отдаленно похожего. Равно как и после того случая: абсолютно ничего. И никто, кроме них, ничего подобного не видел.

Остается три варианта. Это далеко отклонившийся от основной ветви эукариотический организм, чьи изначально нормальные структуры метаморфизировали в ходе приспособления к необычному образу жизни – существованию в прикрепленном виде на глубоководных червях на гидротермальном источнике. Но это маловероятно. Многие другие одноклеточные организмы живут в таких же условиях, но никто из них не последовал примеру этого существа. Как правило, если сильно видоизменившиеся эукариоты утрачивают некоторые типично эукариотические признаки, оставшиеся все равно выдают их. Именно так, например, обстоит дело с архезоями, которые считаются живыми ископаемыми. Их принимали за примитивную промежуточную форму, но в итоге оказалось, что они произошли от полноценных эукариот. Если Parakaryon myojinensis и вправду выродившийся эукариотический организм, то он радикально отличен по строению от всего, что мы видели прежде. Я не думаю, что это такой случай.

Другой вариант: Parakaryon myojinensis – настоящее живое ископаемое, “истинный архезой”, который, укрывшись в глубинах океана, где условия почти неизменны, чудом не обзавелся эукариотическими приспособлениями из современного набора. Авторы статьи в “Журнале электронной микроскопии” склоняются к этому объяснению, но и оно не вызывает у меня доверия. Этот организм не живет в неизменных условиях: он прикреплен к задней части многощетинкового червя – сложного эукариотического организма, которого точно не существовало на заре возникновения эукариот.

Низкая плотность популяции (за многие годы траления попалась одна-единственная клетка) лишь укрепляет мои сомнения в том, что это существо смогло прожить в неизменном виде около двух миллиардов лет. Малые популяции подвержены вымиранию. Если популяция увеличивается, то все в порядке. Но если она не увеличивается, то лишь вопрос времени, когда в результате какой-нибудь случайности она исчезнет. Два миллиарда лет – это примерно в 30 раз дольше, чем, как предполагается, обитают в океане латимерии. Чтобы прожить так долго, любые организмы, действительно сохранившиеся в неизменном виде с первых дней существования эукариот, должны быть распространены минимум в той же степени, что и реальные архезои.

Итак, остается последняя возможность: Parakaryon myojinensis – это прокариотический организм, который приобрел эндосимбионтов и сейчас превращается в клетку, похожую на эукариотическую, в некотором смысле повторяя уже пройденный эволюцией путь. Мне кажется, что в этой идее гораздо больше смысла. Она отлично объясняет низкую плотность популяции: как мы видели, эндосимбиоз у прокариот встречается редко и сопряжен со многими техническими трудностями. Не так-то просто согласовать работу отбора на двух уровнях: клетки-хозяина и клетки-эндосимбионта в рамках еще не до конца оформившегося, неокрепшего эндосимбиоза прокариот.

Я склоняюсь к тому, что эти эндосимбионты уже потеряли большую часть своего генома: лишь процесс утраты генов эндосимбионтом может обеспечить разрастание генома клетки-хозяина до эукариотического уровня. Похоже, это сейчас и происходит с данным организмом: независимое возникновение морфологической сложности можно объяснить сильной асимметрией геномов. Геном клетки-хозяина, несомненно, велик: он занимает более трети объема всей клетки (который, как мы помним, в 100 раз превышает объем E. coli). Этот геном организован таким образом, что получившаяся структура внешне напоминает ядро. И, что странно, рибосомы лишь частично исключены из этой структуры. Означает ли это, что интронная гипотеза неверна? Трудно сказать: в данном случае клетка-хозяин может оказаться не археей, а бактерией, и поэтому лучше переносит встраивание бактериальных мобильных интронов. Тот факт, что ядерный компартмент возник независимо, позволяет предположить, что здесь действуют те же силы, что воздействовали на первых эукариот. Тем более такие силы должны действовать в крупных клетках с эндосимбионтами. А что насчет других эукариотических особенностей, например полового размножения? Об этом мы ничего не сможем сказать, пока не будет секвенирован геном этого создания. Нам остается лишь ждать и наблюдать. Имея дело с наукой, никуда не деться от нескончаемой вереницы неопределенностей.

Мы уже знаем, что у всех эукариот был общий предок, возникший лишь однажды в результате эндосимбиоза прокариот. Известны два случая подобного эндосимбиоза бактерий – или три, если мы учтем Parakaryonmyojinensis, – а значит, мы точно знаем, что одна бактерия может поселить у себя внутри другую, не фагоцитируя ее. Скорее всего, за четыре с лишним миллиарда лет должны были случиться миллионы случаев эндосимбиоза. Здесь определенно было “бутылочное горлышко” – но еще не самое узкое. В любом случае стоит ожидать, что эндосимбионты будут терять гены, а клетка-хозяин будет увеличиваться в размерах и усложнять свой геном – и именно это мы наблюдаем у Parakaryonmyojinensis. Но стоит ожидать и того, что между клеткой-хозяином и эндосимбионтом в ходе тесного контакта возникнет эгоистический конфликт: это второе “бутылочное горлышко”. Два “бутылочных горлышка”! Двойное препятствие на пути эволюции сложной жизни, сделавшее этот путь по-настоящему трудным. Мы выяснили, что первые эукариоты, скорее всего, быстро эволюционировали внутри маленьких популяций. Уже тот факт, что общий предок эукариот должен был обладать столькими свойствами, ни одно из которых не встречается у бактерий, говорит о том, что это должна была быть маленькая, нестабильная популяция, которая размножалась половым путем. В том случае, если Parakaryonmyojinensis воспроизводит путь эволюции эукариот (я склонен так считать), сверхнизкая плотность популяции (лишь один образец за 15 лет ловли) вполне предсказуема. Скорее всего, это создание вымрет. Может быть, из-за того, что ему не удалось успешно избавиться от рибосом в ядерном компартменте – или потому, что не получилось “изобрести” половой процесс. Или же – один шанс на миллион – он выживет и даст начало второму пришествию эукариот на Землю.

Я думаю, есть все основания заключить, что сложная жизнь очень редка во Вселенной: не существует встроенной закономерности естественного отбора, которая бы обеспечивала возникновение человека или какой-либо другой сложной формы жизни. Гораздо выше вероятность так и застрять на бактериальном уровне сложности. Но существование Parakaryonmyojinensis может немного успокоить: многократное возникновение сложности на Земле означает, что сложная жизнь все-таки может встречаться где-то еще. Может быть. Что я могу сказать с большей уверенностью – что по энергетическим причинам для развития сложной жизни необходим эндосимбиоз двух прокариот, а это редкое событие, пугающе близкое к случайности. Ситуацию усложняет и то, что между хозяином и эндосимбионтом непременно должен возникнуть эгоистический конфликт. И вот мы опять пришли к классическому естественному отбору. Возникновение двух полов, разделение на зародышевую линию и соматические клетки, запрограммированная клеточная смерть, мозаичные митохондрии, баланс между аэробной эффективностью и плодовитостью, приспособляемостью и болезненностью, старение и смерть: все эти особенности закономерно развились из стартовой точки – клетка внутри другой клетки. Будет ли это случаться вновь и вновь? Я думаю, что большая доля этого – будет. Уже давно стоило начать учитывать роль энергии в эволюции, ведь благодаря этому гораздо лучше получается предсказывать работу естественного отбора.

Все живое должно жить, чтобы оставаться живым. Чтобы жить, требуется непрерывный поток энергии. Неудивительно, что именно поток энергии ставит главные ограничения на пути эволюции, определяя, что возможно, а что нет. Неудивительно, что бактерии продолжают делать то, что обычно, не в силах ощутимо повлиять на горение пламени, благодаря которому они растут, делятся, конкурируют друг с другом. Неудивительно, что единственный удавшийся случай – единичный эндосимбиоз прокариот – не затронул пламя, не повредил ему, а зажег множество искр – которые затеплились в каждой эукариотической клетке, а потом и во всех сложных формах жизни.