23.05.2014 04:00

Строматолиты - древнейшая форма жизни

На модерации Отложенный

Строматолиты - это рифовые тонкослойчатые столбики или холмики различной формы, состоящие из карбоната кальция и песчано-глинистого материала. Строматолит образуется в результате жизнедеятельности сообщества бактерий, называемого цианобактериальным матом (цианобактерии еще называются сине-зелеными водорослями). Маты существуют во многих районах мира, однако в современное время настоящие строматолиты существуют только в Акульем заливе на западном побережье Австралии и на атлантическом побережье Багамских островов. Строматолиты достоверно появляются в геологической летописи в древнейших осадочных формациях Уарравуна (Западная Австралия) возрастом в 3,5 млрд лет – это древнейшая известная форма жизни. Наибольший расцвет цианобактерий пришелся на протерозойский эон, затем их роль резко снизилась. Цианобактерии были и остаются самой распространенной группой организмов на планете.

Цианобактерии выделяют свободный кислород, одновременно химически связывая водород и углерод. Цианобактерии замечательны тем, что способны использовать атмосферный азот и превращать его в органические формы азота. При фотосинтезе они могут использовать углекислый газ как единственный источник углерода. В отличие от фотосинтезирующих бактерий, цианобактерии при фотосинтезе выделяют молекулярный кислород. В течении прошедших 3-х миллиардов лет до начала кембрия они являлись основным, наряду с фотохимическими реакциями в верхних слоях атмосферы, источником свободного кислорода в атмосфере Земли.

Цианобактерии относятся к подцарству оксифотобактерии. К ним относятся цианобактерии и хлороксибактерии. Эти бактерии имеют одиночные и колониальные формы. Колонии создают органогенные известковые постройки (строматолиты). В периферической части клеток цианобактерий диффузно распределены синий и бурый пигменты, определяющие в сочетании с хлорофиллом сине-зеленый цвет этих организмов. Некоторые цианобактерии могут иметь дополнительные пигменты, изменяющие их характерный цвет до черного, коричневого, красного. Цвет Красного моря определяется широким распространением в нем пурпурно пигментированных сине-зеленых. Цианобактерии могут использовать как солнечную энергию (автотрофность), так и энергию, выделяющуюся при расщеплении готовых органических веществ (гетеротрофность). Размножаются они только бесполым путем.

Мат, располагающийся на верхней поверхности создаваемого строматолита, представляет собой плотный многослойный "ковер" общей толщиной до 2 см; основу его составляют нитчатые либо пальмеллоидные цианобактерии, однако помимо них в формировании сообщества участвуют и другие бактерии. Внутри мата легко различимы несколько слоев:

1. Плотный верхний слой - поверхность роста (1-1,5 мм), в котором есть продуцирующие кислород автотрофы - цианобактерии-фотосинтетики, и гетеротрофы - облигатно аэробные (неспособные жить в отсутствие кислорода) бактерии.

2. Тонкая (менее 1 мм) подкладка; в ней автотрофами служат бактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез (при котором источником водорода является не вода, а другие вещества, например, сероводород - тогда выделяется не молекулярный кислород, а сера). Гетеротрофами же служат факультативные аэробы, которые могут использовать кислород, но в его отсутствие способны удовлетворять свои потребности в энергии не дыханием, а брожением.

3. Ниже двух верхних слоев, в которых идут процессы фотосинтеза и которые в совокупности называют фотической зоной мата, лежит толстая бескислородная зона, в которой процветают разнообразные анаэробы: для них молекулярный кислород не нужен или даже является ядом.

На поверхность обитающего на мелководье мата постоянно выпадают частички осадка (обычно кристаллы карбоната кальция), которые затемняют соответствующие участки фотической зоны и должны постепенно ухудшать условия происходящего в ней фотосинтеза - вплоть до неизбежной гибели фотосинтетиков. От катастрофы эти микроорганизмы спасает положительный фототаксис: по мере того как интенсивность света в фотической зоне падает, они мигрируют вверх сквозь накапливающийся слой осадка, образуя выше него новую поверхность роста с подкладкой. Миграция эта идет разными способами: нитчатые формы обладают способностью к скользящему движению сквозь осадок, пальмеллоидные - к ускоренному нарастанию верхних частей колонии. Оказавшиеся таким образом внутри бескислородной зоны мата осадки структурируются и слой за слоем наращивают верхнюю поверхность строматолита; измерения показали, что современные строматолиты прирастают со скоростью около 0,3 мм/год. Каждый слой в свою очередь состоит из пары слоев светлого и темного, состоящих из соответственно более мелких и более крупных кристаллов карбоната кальция; крупные кристаллы образуются в тот сезон года, когда процесс осаждения идет быстрее.

Подчеркнем: вещество, из которого построен строматолит, не создается матом; последний лишь структурирует естественное осадконакопление. Строматолиты чаще всего состоят из карбоната кальция потому лишь, что карбонатный тип осадконакопления в море наиболее обычен, однако в иных гидрохимических условиях формируются строматолиты фосфатные, кремнеземовые, железистые и пр.

Многослойная расцветка строматолитов может меняться в течении суток, поскольку обитатели нижних слоев могут подниматься в темное время наверх и наоборот. Скользят бактерии вверх и вниз со скоростью до 2см в час.

Не все маты представляли собою донные сообщества. В онколитах - более или менее сферических строматолитах, известковые слои располагаются не линейно, а образуют концентрическую структуру. Предполагается, что онколиты создавались особыми бактериальными сообществами, имевшими облик плавающих в толще воды шаров, оболочка которых представляла собой мат; осадки отлагались внутри от оболочки, а плавучесть (вероятно только в начальной стадии роста) ему придавали образуемые при метаболизме газы, не способные покинуть замкнутую полость внутри колонии.

Мат представляет собой высокоинтегрированное сообщество с чрезвычайно сложно организованной структурой, два верхних слоя составлены продуцентами и консументами первого порядка ("растениями" и "травоядными"), соединенными в пищевую цепь пастбищного типа, а нижний слой сформирован редуцентами ("падальщиками"), получающими органику из верхних слоев. Более того, измерения показали, что мат является вообще одной из самых сбалансированных экосистем: он производит ровно столько органики и кислорода, сколько тут же расходует в процессе своей. Именно такая структура "производства и потребления" в прошлом позволяла матам образовывать кислородные оазисы и постепенно увеличивать их, вместо того чтобы пытаться сходу изменить всю эту бескислородную среду. Фотосинтезирующие бактерии подкладки имеют пигменты, позволяющие им поглощать свет из иной части спектра, чем их "коллеги" - цианобактерии из вышележащего слоя. Таким образом, поверхность роста становится для жителей подкладки как бы прозрачной, что позволяет утилизовать всю поступающую в фотическую зону световую энергию. Более того, поскольку солнечный спектр меняется в течение дня ("покраснение" Солнца на восходе и закате), для улучшения использования энергии в мате происходят упорядоченные вертикальные миграции - смена горизонтов, занимаемых бактериями с разными типами пигментов.

Строматолиты обитали в соленых и пресных водах. В протерозое из строматолитов состояли огромные рифы мощностью в сотни метров. Отдельные глубоководные строматолиты достигали высоты 75м. Протерозойские строматолиты достигли высокого уровня сложности: появились формы со всевозможными ветвящимися столбиками, козырьками, разнообразной слоистостью и микроструктурой и т. п. Современные строматолиты, образуемые бактериальными матами, устроены намного проще.