Новое в теории эволюции

Об изменениях в понимании эволюции со времен Дарвина рассказывает палеонтолог Кирилл Еськов.
 
 
 
Кирилл Юрьевич Еськов - российский палеонтолог, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института палеонтологии РАН, вице-президент Евразийского Арахнологического Общества, автор книги "История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека". Перед вами - краткое содержание его беседы с Дмитрием Ицковичем, Борисом Долгиным и Анатолием Кузичевым, состоявшейся в рамках программы «Наука 2.0» (совместного проекта портала «Полит.ру» и «Вести.FM»). 
 
Дарвин был прав далеко не во всем. С момента появления его теории минуло 150 лет, и в теорию эволюции были внесены некоторые коррективы. Одна из этих корректив состоит в том, что привычная нам по школьным учебникам схема - где одна веточка разветвляется на две более мелкие и т.д. – показывает: эволюция линейна. Сейчас ученым понятно, что это не так, она не линейна. А значит, неверна идея о предопределенности результата, вытекающая из линейности эволюции. 
Эволюция необратима. Но самое интересное состоит в следующем: когда возникает заказ биосферы на определенную экологическую роль (а мы можем говорить о каком-то целеполагании только в этом смысле), меняется структура сообщества, и должны появляться новые существа с новыми функциями. 
Можно даже сказать, что кое в чем Кювье оказался ближе к истине, чем Дарвин.
Один вид никак не может поменяться. Дарвин настаивал на очень строгой постепенности эволюционного процесса. В рамках научной парадигмы XIX века природа не делает скачков. Это было фундаментальным основанием для Дарвина. И понятно почему - он полемизировал с теорией катастроф Жоржа Леопольда Кювье. Дарвин говорил, что все происходило очень равномерно, а некоторые неравномерности, которые мы наблюдаем в палеонтологической летописи, связаны просто с техническими вопросами захоронения, то есть это просто провалы. Сейчас ученым понятно, что это не так.
Ближе к истине был Кювье. Существующие распределенные по земным слоям виды фауны действительно отдельны, действительно отличаются друг от друга не потому, что были, например, перерывы в осадконакоплении, которые мешали захораниваться переходным формам, а потому что эволюционный процесс неравномерен во времени.
С 1970-х годов возобладала концепция прерывистого равновесия. Палеонтологи строго доказали на палеонтологическом материале, что в развитии чередуются длительные периоды стазиса, когда морфологические изменения практически не происходят, и короткие периоды, когда происходят все реальные изменения. И это самое интересное. Это можно показать на каждом отдельном таксоне. (Таксон – это род, вид, классификационная единица). Итак, на этом месте возникает вопрос, коррелируют ли между собой изменения в разных таксонах? Оказывается, что да, причем периоды таких изменений связаны между собой. В чем причина изменений?
Палеонтологи строго доказали, что в развитии чередуются длительные периоды стазиса, когда морфологические изменения практически не происходят, и короткие периоды, когда происходят все реальные изменения.
Существуют две точки зрения. В соответствии с первой из них, система находится на внешнем управлении. Есть некоторый механический набор видов, выполняющий некоторые функции, и эти изменения связаны с внешними воздействиями на биосферу. Скажем, прилетел астероид - и поубивал всех динозавров. Или одновременно произошло извержение всех вулканов, в результате чего освободились экологические ниши.
Другая точка зрения говорит о следующем: воздействия такого рода, конечно, есть, но они не столь существенны, как изменения, которые происходят внутри самих экосистем. Экосистема – это гомеостат, то есть система, пребывающая в равновесии, обладающая способностью кондиционировать условия своего существования и возвращаться к этому равновесному состоянию в результате некоторых запрограммированных воздействий. Биосфера и экосистема являются гомеостатами с колоссальным запасом устойчивости. И в нормальных условиях, в условиях баланса, изменения каждого отдельного составляющего ее вида этой системе ни к чему. Они только вредны. И лишь в условиях дисбалансировки системы начинается реальный процесс изменения. 
Далее может возникнуть ситуация, когда возникает цепная реакция. И вот тогда возникает кризис. Опыты по экспериментальному видообразованию показывают, что все может происходить очень быстро.
 
Жорж Кювье
Wikimedia Commons
Проблема в том, что эволюция происходит слишком медленно. В нормальных условиях экосистема не дает развиваться эволюционным изменениям. Они происходят только в ситуации развала экосистемы, когда слабнут внутрисистемные связи. Вся это ситуация четко описана в теории систем. Представьте, когда у вас каждый из блоков системы начинает оптимизировать свою деятельность, не обращая внимания на другие блоки, - это же цепная реакция развала. Система разваливается на блоки, потом разваливаются и сами блоки. А потом те, которые остались, начинают собираться по новой. Эта общая схема иллюстрируется на примере тех палеонтологических кризисов, которые хорошо изучены, прежде всего, на примере мелового кризиса. Происходила смена мезозойской биоты на современную, о которой публике известно, что  вымерли динозавры. На самом деле, это была только макушка айсберга, там происходили куда более серьезные и интересные вещи. Я возвращаюсь к тому, что, когда система перестает репрессировать происходящие изменения,  начинается цепная реакция. Валентин Абрамович Красилов ввел термин "некогерентная эволюция". Когерентная – это согласованная, такая тонкая нарезка экологической ниши.
Существуют четыре типа поведения системы: непредсказуемое броуновское, детерминированное лаплассово, зависимо-независимое марковское и самое сложное - дарвиновское.
Эволюция - стохастический процесс. Именно поэтому результаты теории эволюции несчитаемы в принципе. В 1960-е годы наука увлекалась кибернетикой, и казалось, что вот сейчас-то все станет ясно.
Но стало понятно, что в принципе существуют четыре типа поведения системы. Есть поведение броуновское, когда каждый элемент системы ведет себя непредсказуемо. Есть лапласово поведение – есть такой "демон Лапласа". Если мы можем представить себе демона, который знает поведение каждой молекулы, мы можем описать все прошлое, которое было, и все будущее, то есть все детерминировано. Дальше есть марковское поведение системы. Когда поведение системы зависит от предыдущего, но не зависит от предпредыдущего. Марковские цепи – это сложная вещь с хорошим математическим аппаратом. И есть самое сложное поведение – дарвиновскоеповедение, которое связано с так называемой гистерезисной преемственностью. Состояние системы зависит от предпредыдущего состояния больше, чем от предыдущего. Пример. Нам понятно, что млекопитающее в процессе эволюции никогда не обзаведется жабрами, наружным скелетом и т. д. Но предсказать появление у крысы стайной социальной организации мы не можем в принципе. В 1960-е годы под этот четвертый тип поведения пытались создать внятную математическую модель. Этим занимались такие титаны математики, как Колмогоров. Но задача оказалась не по силам.
Сейчас ученые согласны, что запуском механизма меловой революции было появление цветковых растений. Они являются самыми агрессивными сорняками. Голосеменные, которые доминировали в мезозойской флоре, никогда не образуют травы. В принципе. Поэтому получили колоссальное преимущество растения, которые образуют траву и могут работать быстро. И они образовали плотную дернину, которая радикально меняла характер эрозии, сильно меняла локальную геохимию.
К моменту мелового кризиса существует несколько групп голосеменных, которые по отдельности начинают набирать полный синдром цветкового растения. Впервые этот процесс был изучен Леонидом Петровичем Татариновым на преобразовании зверозубых рептилий в млекопитающих. Там был очень удачный материал. Татаринов и ввел сам термин "параллельная маммализация ториодонтов". Раньше казалось, что была какая-то группа ториодонтов, которая собрала набор признаков, которые отличают рептилию от млекопитающего: там есть характер сочленения челюсти, наличие внутреннего уха, наличие мягких губ и т. д. Так вот, было четко показано, что в нескольких параллельных ветвях ториодонтов начинает набираться вразбивку этот набор признаков. При этом две группы - сумчатые и плацентарные - доходят до финала, и они становятся настоящими млекопитающими. А три  вымирают. От них остались сейчас утконос и ехидна. Эти группы так и не набрали всех симптомов. 
Кризис - идеальное условие для эволюции.
В момент максимального развала экосистемы начинается некогерентная эволюция, когда возникает большое количество странных форм.
Формы, которые привели к кризису, возникли заранее. Первые цветковые появляются до кризиса. Причем во всех крупных группах происходит то же, что в ситуации с параллельной маммализацией. Например, это параллельная ангиоспермизация голосеменных. Точно по такой же схеме во множестве групп голосеменных появляются отдельные признаки цветковых. А какой из них добежит до финиша – не очень важно. Группы эти были представлены и до кризиса. Но в момент кризиса начинается бурное развитие.
 
Фауна мелового периода
Эволюционных кризисов, строго говоря, было два. Схемы кризисов, связанных с морем и с сушей, - разные. На суше это произошло очень быстро – всего лишь примерно за 10-12 миллионов лет. За этот период произошла полная перестройка экосистемы суши, включая геохимические циклы и прочее. Кстати, на этом кризисе динозавры не вымерли. Это была полная перестройка растительности, насекомых. В это время уходят прототерии и на их место выходят настоящие млекопитающие. Птицы сменяют птерозавров, от которых остаются только крупные парители. Кондор, например. В водоемах уходят ганоиды и появляются костные рыбы. А в море это происходило в середине мелового периода. Поздний мел с точки зрения палеоботаника или палеоэнтомолога – это уже кайнозой, хоть и очень обедненный. А в море все происходило по-другому. Там радикальные изменения произошли на границе мела и кайнозоя. Море оказалось более консервативным. Там продолжают существовать гигантские рептилии, существуют птерозавры. Основные события связаны с вымиранием планктона, мелких ракушек. Эти изменения наиболее существенны для биосферы, и происходили очень быстро.
Угрозы биосфере происходят от групп, вполне возможно, склонных запустить цепную реакцию. С точностью мы можем о них сказать только, что они маргиналы - все новации идут от маргинальных систем, а мейнстрим эксплуатирует ресурсы. 
Если мы посмотрим на динамику крупных вымираний, то они действительно соответствуют изменениям состава наземной растительности. 
Надо сказать, что существа, взрывающие систему, могут быть ничтожны. Если бы кто-то сказал, что ничтожные сорняки, которые появились в начале мелового периода, вызовут такое... Если говорить о схеме мелового кризиса, мне нравится концепция американской исследовательницы фитопланктона Хелен Таппан. Ее вводная статья называлась "Фитопланктон: за солью на глобальном столе". Название требует пояснения. В английском средневековом замке все едят за одним длинным столом. Понятно, что сеньор и все остальные сидят на разных концах стола. Большая солонка разделяет стол пополам. Поэтому эти места называются above the salt и below the salt. До соли и за солью. Кушанья подаются сначала на первый конец стола. И по мысли Хелен, в плане геохимических циклов, морская биота всегда находится below the salt. Фитопланктон всегда потребляет биогены: азот и фосфор, которые можно взять только с суши – в океане своих источников нет. Поэтому каждый успех наземной растительности в благородном деле подавления эрозии аукается со временем фитопланктонным шоком в океане. Если мы посмотрим на динамику крупных вымираний, то они действительно соответствуют изменениям состава наземной растительности. Последнее из таких вымираний связано с появлением цветковых, которые очень активно как сорняки заселяют поврежденные участки.