Хитон...самое глазастое животное!

https://www.youtube.com/watch?v=i2zUYPTtUp8

Рис. 1. A — хитон Acanthopleura granulata. B — увеличенные пластинки в передней части раковины с черными точками-глазами по краю. C — увеличенный край раковины с прозрачными линзами, обозначенными стрелками (белые стрелками — более старые, поврежденные глаза; черные — более новые); черный цвет обеспечивается находящимися под линзами пигментными клетками; длина масштабного отрезка 200 мкм. Изображение из статьи D. Speiser et al., 2011. A Chiton Uses Aragonite Lenses to Form Images

Панцирь моллюсков хитонов Acanthopleura granulata уникален — прямо в его защитную броню встроены сотни крошечных глаз с линзами из минерала арагонита, позволяющих моллюску видеть во всех направлениях. Ученые не только выяснили, как устроены эти глаза, но и восстановили то, что с их помощью видит моллюск. Наличие арагонитовых зрительных линз у хитонов показывает, что моллюски — это уже третий тип животных (после трилобитов и офиур), обошедших обязательность органических хрусталиков.

Живая природа создала множество замечательных материалов, и ученые не перестают удивляться ее продвинутым разработкам. Спикулы стеклянных губок напоминают оптоволокно и по некоторым характеристикам превосходят рукотворные версии этих материалов (см. V. C. Sundar et al., 2003. Fibre-optical features of a glass sponge). Радула моллюсков Patella vulgata оказалась прочнее стали и кевлара (см. Зубы морского блюдечка — самый прочный материал в природе). У живой природы есть и отличная теплоизоляция (см. Ворвань), и гигроскопичные ткани (см. Сфагнум), материалы со структурной окраской, цвет которых обеспечивается не красящим пигментом, а за счет микроскопических неровностей поверхности (см. Structural coloration).

Под давлением отбора многие материалы, применяемые живыми существами, просто вынуждены становиться всё совершеннее. Они должны обладать определенной комбинацией свойств, например прочностью и гибкостью или чувствительностью и возможностью регенерировать. Если живому организму важны сразу несколько свойств материала, которые невозможно довести до совершенства одновременно, природа подбирает лучшую из возможных комбинаций этих характеристик. Например, паутина — один из самых прочных материалов в мире и при этом очень эластичный. В общем, у живых организмов можно почерпнуть технологии, на оптимизацию которых инженерам пришлось бы потратить годы усилий.

Удивительный пример такого многофункционального материала был создан моллюсками хитонами вида Acanthopleura granulata (рис. 1). Материал их панциря одновременно прочный, способный защитить нежное тело моллюска от атаки хищников, и... зрячий. Панцирь Acanthopleura granulata — это уникальный пример брони со встроенными живыми клетками, благодаря которым сотни крошечных глазков, входящих в структуру панциря, способны видеть мир. Результаты исследования этого замечательного материала опубликованы в свежем номере журнала Science.

Структуру панциря моллюска исследовали с помощью мощного синхротронного рентгеновского микротомографа (см. X-ray microtomography). Каждый из глазков представляет собой грушевидную камеру в твердом материале брони. Отверстие, которым камера открывается наружу, закупорено прозрачной линзой, которая служит хрусталиком глаза. В отличие от хрусталиков большинства животных, которые состоят из клеток эпителия и кристаллина, хрусталики хитонов представляют собой настоящие кристаллы минерала арагонита. Снаружи линза покрыта тонким слоем материала, преимущественно органического по составу, образующего аналог роговицы. Под линзой хрусталика и в камере глаза обнаружились укрепляющие слои богатого кальцием вещества, обходящие по окружности место, в котором располагаются живые клетки, выполняющие роль сетчатки. Внешняя поверхность арагонитовой линзы совершенно гладкая, а форма двояковыпуклая параболическая (рис. 2).

Рис. 2. Устройство глаза и линзы моллюска по данным рентгеновского сканирования. Cornea — роговица, Lens — линза, ICCM (intrachamber calcified material) — обогащенное кальцием плотное вещество. Micraesthetes, Megalaesthetes (микроэстеты, мегалоэстеты) — это специфические органы чувств, представляющие собой камеру в панцире, в которой располагаются чувствительные клетки, способные реагировать на прикосновение и определенные химические вещества или обладающие светочувствительностью (см. Aesthete). У светочувствительных мегалоэстетов нет линз, фокусирующих свет, поэтому эти органы могут помочь только определить направление света, а не увидеть картинку. Изображения из обсуждаемой статьи в Science

Посмотрев сквозь такую линзу в микроскоп, ученые убедились, что она достаточно прозрачна, чтобы видеть через нее очертания объекта. Удалось даже сквозь эту линзу сфотографировать объект, находящийся в воде (рис. 3). Но что видит моллюск — это совсем другой вопрос. Плотность рецепторов и их общее число в каждом отдельном глазе моллюска невелики, так что, если пересчитать изображение на размер «хитоновых» пикселей, то рыба окажется видна довольно смутно, хотя и остается узнаваемой. По подсчетам исследователей, максимальное расстояние, на котором моллюск способен различить двадцатисантиметровую рыбу, составляет два метра.

Рис. 3. Слева направо: профиль рыбы, вид на него сквозь линзу моллюска, а также смоделированное изображение (в качестве величины пикселя принято расстояние между светочувствительными клетками в сетчатке глазка); шестиугольник соответствует одному фоторецептору. Из обсуждаемой статьи в Science

Другая сторона зрительной способности хитона связана с четкостью отображения, с фокусировкой. Четкость зависит от положения фокуса линзы относительно сетчатки глаза, которое, в свою очередь, зависит от свойств и положения кристаллов. Кристаллы линзы, как было показано, ориентированы очень упорядоченно и единообразно: главная кристаллографическая ось c расположена под углом 45° к оптической оси линзы. Кристаллы крупные, это сводит к минимуму рассеяние света в местах соединения граней, обеспечивая максимальную концентрацию световых лучей на сетчатке.

Что дает такое необычное расположение кристаллов в линзе? Из-за двойного лучепреломления в кристаллах арагонита в результате получается двойное изображение. Дистанция между двумя изображениями как раз соответствует разнице между измеренными фокусными расстояниями линзы. Ученые предполагают, что оба изображения «работают»: одно — в воде, другое на воздухе. Для моллюска такая двойственность зрения может быть полезной, так как он обитает в прибрежной приливной зоне и, соответственно, оказывается то в воде, то на суше. Если бы нечеткость зрения мешала моллюскам, то они бы легко скорректировали положение кристаллов в линзе, совместив кристаллографическую и оптическую оси, как это сделали в свое время трилобиты.

Поведенческие эксперименты тоже подтвердили, что хитоны с одинаковой точностью и готовностью реагируют на зрительный стимул как в воде, так и на воздухе (об этих экспериментах можно прочитать в статье D. Speiser et al., 2011. A Chiton Uses Aragonite Lenses to Form Images). Впрочем, точно определить положение сетчатки (светочувствительных клеток) относительно линзы пока не удалось, так что выигрыш от двойственности зрительных образов или, если хотите, от нечеткости фокусировки или астигматизма, остается всего лишь логичным предположением, и данную гипотезу, по словам ученых, хорошо бы проверить.

Интересный вопрос — как моллюски анализируют зрительные сигналы от этих глазков, есть ли у них зрительный аналитический центр. Прямого ответа на этот вопрос нет, но можно вслед за учеными немного порассуждать. Имеются другие хитоны, у которых глазков на панцире нет, но зато скорость реакции на изменение света и сама светочувствительность (которая обеспечивается рассеянными по поверхности тела и раковинки фоточувствительными клетками) заметно выше, чем у глазастых Acanthopleura granulata.

Но зато слепцы не реагируют на фигурные объекты, а только на изменение освещения. Вероятно, именно эта функция глазков так или иначе оказалась востребованной у A. granulata, и их нервная система так или иначе умеет реагировать на форму объекта, поэтому глазки и совершенствовались в ходе эволюции.

Укрупнение кристаллов в линзах, упорядоченное взаиморасположение кристаллов, совершенно гладкая поверхность линз — всё это вместе свидетельствует о том, что моллюску не всё равно, как его глаз отобразит внешний образ и что моллюск в результате увидит. Либо у  него имеется какой-то аналитический центр зрительной информации, пусть самый примитивный, либо у него, как у кубомедуз, нейроны от глаз идут прямо к мышцам, вызывая немедленную реакцию на зрительный стимул — так сказать, реагируют не думая (см. Для чего медузам сложные глаза?, «Элементы», 12.10.2006). В этом последнем случае разнообразие визуальных стимулов может просто конкретизировать прямой поведенческий рефлекс — например, быстро прятаться под раковину в случае появления объектов определенной формы и размера. Многочисленность глазков и их более или менее равномерное расположение на раковине обеспечивают полный обзор, что может быть весьма кстати для такого неповоротливого животного, как хитон.

Камеры глаз в материале панциря заметно снижают его прочность. Поэтому глаза, как слабые места брони, располагаются в желобках между укрепленными выступами панциря. Помимо механической защиты эти выступы выполняют роль бровей и ресниц, закрывая глаза моллюсков от грязи. По-видимому, именно из-за риска для прочности панциря глаза хитонов не могут стать больше, хотя крупные глаза позволили бы моллюскам видеть острее. Глаза не становятся слишком большими, чтобы не создать в панцире слишком серьезных уязвимостей. Наконец, еще один уровень защиты, который позволяет моллюскам жить с хрупкими глазами, встроенными в панцирь, — это избыточность глаз. Моллюску может себе позволить потерять некоторые глаза, потому что у него их несколько сотен. Глаза на более старых частях панциря почти всегда повреждены, но это не страшно, потому что по краям пластинок брони на замену всё время прирастают новые.

Материалы, сочетающие в себе неорганические составляющие и живые клетки, могут стать новым словом в технологиях. В этом направлении уже работают многие исследовательские группы: к примеру, на днях в журнале Science сообщалось о методе искусственного фотосинтеза, использующем как неорганические, так и микробные компоненты (см. Tian Zhang, 2015. More efficient together).

*  *  *

А теперь попробуем заглянуть за парадный занавес обсуждаемой статьи, где на передний план вынесено обсуждение перспектив композитных биоматериалов, сочетающих минеральные и неминеральные слагаемые. Если задуматься, то подобных материалов в природе предостаточно, то есть, точнее, все скелетные организмы сочетают минеральный и неминеральный компоненты. А при переходе на микроуровень, связь между минеральной и органической компонентами настолько тесная, что трудно представить одно без другого. В кулуарах научных дискуссий будет обсуждаться другая сторона этой статьи — а именно, обнаружение минеральных линз у третьего типа животных.

Как было отмечено выше, практически у всех животных хрусталики состоят из прозрачного белка кристаллина. До начала XXI века известно было только одно исключение из этого абсолютного правила — трилобиты. В связи с этим трилобиты считались уникальным курьезом в эволюции зрения. У большинства видов трилобитов, кроме слепых форм, имелись фасеточные глаза с многочисленными линзами из кальцита (рис. 4). Линзы имели двояковыпуклую форму, кристаллы кальцита в них ориентированы параллельно друг другу так, чтобы кристаллографическая ось совпадала с оптической. Таким образом убирался эффект двойного лучепреломления, свойственный и кальциту, и арагониту. У некоторых видов, имевших глаза с крупными шарообразными линзами, в нижней части линз располагалась специальная корректирующая вставка высокомагнезиального кальцита со своим индексом преломления. Форма вставки такова, что она убирала эффект сферической аберрации, так что изображение получалось четким, несмотря на шарообразную форму линзы. Под линзой, естественно, располагались светочувствительные клетки.

Рис. 4. Глаза трилобитов с кальцитовыми линзами разного размера и формы. Фото с сайта www.trilobites.info

В 2001 году кальцитовые двояковыпуклые линзы над слоем светочувствительных клеток — своеобразные глазки — вдруг обнаружились у офиур, одного из классов иглокожих. Они разбросаны более или менее равномерно по поверхности тела офиуры. Фокусное расстояние кальцитовых линз соответствовало расстоянию до слоя светочувствительных клеток, а форма линзы оказалась такова, что убирала эффект двойного лучепреломления. Отсюда был сделан очевидный вывод, что странные линзовидные образования — это зрительные органы офиуры. После ученые взялись за поиски подобных структур у ископаемых иглокожих — и, конечно, нашли. Глазки на поверхности тела, как выяснилось, имели и морские звезды, и офиуры, населявшие моря мелового времени (рис. 5).

Рис. 5. Глазки у современных офиур (a–c), ископаемых меловых офиур Stegophiura (d–f) и меловых морских звезд неизвестной видовой принадлежности (g–i). Все они имеют единообразное строение и похожую форму. Фото из статьи P. Gorzelak et al., 2014. Microlens arrays in the complex visual system of Cretaceous echinoderms

И вот в 2011 году, пройдя относительно незамеченным, появилось сообщение об арагонитовых зрительных линзах у моллюсков — третьего типа животных, обошедших обязательность органических хрусталиков. Теперь, после выхода статьи в Science, факт обретения «каменных» глаз разными типами животных независимо друг от друга не останется без внимания. Трилобиты , таким образом, оказались не уникальным курьезом, а одним из возможных путей обретения зрения, практикуемых разными животными.

Какие условия необходимы для того, чтобы зрительная эволюция взяла в оборот оптические свойства кристаллов? По-видимому, обязательно должны присутствовать налаженные пути работы с кристаллами карбоната кальция. Во всех трех случаях это условие соблюдается. Трилобиты со своим кальцитово-органическим панцирем (кстати, единственная такая группа членистоногих) — большие специалисты по созданию изощренных форм из кальцита. В ходе каждой линьки они должны, словно скульпторы, заново строить свою наружную броню со всеми выростами, шипами и шишками. У иглокожих внутренний скелет, покрытый тонкой органической кожицей, состоит из высокомагнезиальных кальцитовых пластинок. Рост животного связан с точным наращиванием их размера в определенных направлениях. Здесь тоже необходимы биохимические инструменты для работы с карбонатом кальция. Что же касается хитонов, арагонитовая выстилка внутреннего слоя их раковины хорошо известна — это перламутр со всеми своими прочностными и художественными свойствами. Так что и они в ходе роста и жизнедеятельности неплохо справляются с выращиванием кристаллов в нужном месте и нужной формы.

Способы работы с кристаллами карбоната кальция у трех групп животных наверняка различаются (хотя это интересно было бы проверить), но в целом это превосходный пример конвергентной параллельной эволюции. Если в распоряжении животных имеется материал с определенными свойствами и инструменты для работы с ним (в данном случае, эти инструменты биохимические), то эволюция, если возникает такая необходимость, легко создает из готовых блоков сходные структуры из этого материала. Почему бы и нет?

Таким образом, рассуждая о трилобитовых глазах, больше нет нужды говорить об их уникальности. Это орган зрения, возникший как побочный продукт очень хорошо отлаженных биохимических манипуляций с карбонатом кальция. В отличие от хитонов и иглокожих, у которых глазки ослабляют раковину, трилобиты не могли себе этого позволить. Поэтому свои линзы они сконцентрировали и устроили глаза на голове, в местах так называемых линочных швов. И линька у них начиналась с глаза — панцирь лопался аккуратно по его форме, не разрушая его. А сам панцирь оставался таким же прочным, несмотря на присутствие глаз. Вместе с тем, у членистоногих, в отличие от хитонов и иглокожих, существенно более совершенная нервная система. Поэтому им очень кстати пришлись большие глаза, расположенные на голове.

Сравнение этих трех групп животных, которые изобрели минеральные линзы для своих глаз, может оказаться исключительно информативным для понимания эволюционных процессов.