Птицы

Красный лори

Русское слово «птица» восходит к праслав. *ръtica, которое является суффиксальным производным от *ръtа, родственного латыш. putns «птица», лит. putýtis «пташка», лат. putus «дитя», putila «птенец», оскск. рuclо- «дитя», др.-инд. पुत्रः (putráḥ IAST) «дитя, сын», др.-инд. पोतः (рótаḥ IAST) «детёныш животного», и восходящего в свою очередь к пра-и.е. *pōu-/*pəu-/*pu-/*pū- «маленький»[7][8].

Латинское слово avis восходит к пра-и.е. *h2ewis (в традиционной реконструкции *awis) «птица», от которого происходят также др.-инд. विः (viḥ IAST) «птица», др.-греч. ἀετός «орёл», арм. հավ (hav) «курица», валл. hwyad «утка»[9][10].

Размеры и масса тела птиц различны. Масса крупных летающих птиц обычно не превышает 12—16 кг[6][11] (лебеди, грифы, дрофы)[6] при размахе крыльев до 3 м (пеликаны, альбатросы)[6][12]. Самые мелкие из птиц — некоторые виды колибри — имеют максимальную массу тела 3—7 г[13]. Утрата способности к полёту часто приводит к увеличению размеров[6]: масса крупных пингвинов достигает 40 кг, казуаров и африканских страусов — 80—150 кг[14]. Некоторые вымершие нелетающие птицы достигали массы 230—400 кг (эпиорнисовые, моа)[15

Андский кондор принадлежит к числу наиболее крупных летающих птиц — масса тела достигает до 11,4 кг при размахе крыльев до 3,1 м[12]. Длина взрослых птиц варьирует в пределах 117—135 см[17].

Странствующий альбатрос, достигая длины тела до 117 см, обладает самым большим среди ныне живущих птиц размахом крыльев — до 3,25

Происхождение[править | править код]

Основные статьи: Эволюция птиц, Археоптерикс

Археоптерикс. Берлинский экземпляр

Происхождение птиц долгое время оставалось предметом оживлённых дискуссий[12]. За обозримый период времени было выдвинуто несколько научных версий происхождения и родственных связей птиц и возникновения у них полёта, причём в течение более сотни лет они были чисто гипотетическими[21].

Среди возможных ближайших родственников птиц также рассматривается авимим — мелкий хищный динозавр из мелового периода[40].

Реконструкция Longisquama insignis

Наряду с теорией происхождения от динозавров существует гипотеза, согласно которой птицы могли эволюционировать от архозавроморфов[21] независимо от линии развития динозавров, в поздней перми или раннем триасе[41]. Раньше в качестве такого предка рассматривались мелкие и более примитивные псевдозухии из группы текодонтов, теперь возможными предками считают преимущественно орнитозухид[21]. Впервые данная теория была высказана в 1913—1914 годах Робертом Брумом и Фридрихом Хюне, позднее защищалась Герхардом Хейельманом, и оставалась наиболее популярной вплоть до конца двадцатого столетия

В 1977 году палеонтолог Алик Уокер после изучения скелета триасового южноафриканского текодонта-крокодиломорфа сфенозуха предложил гипотезу о происхождении птиц от ранних, позднетриасовых крокодилов. Она базировалась на большом количестве общих черт строения черепа ранних крокодилов и птиц[47]. Аргументы Уокера неоднократно критиковались, и сам автор впоследствии признал гипотезу несостоятельной

Филогения по Lefèvre et al., 2014[50]

Avialae

†Aurornis

†Eosinopteryx

†Anchiornis

†Archaeopteryx

†Xiaotingia

†Rahonavis

†Jeholornis

Euavialae

†Jixiangornis

Avebrevicauda

†Sapeornis

Pygostylia

†Confuciusornithiformes

Ornithothoraces

Конфуциусорнис — примитивная ископаемая птица из раннего мелового периода. Китай

Наиболее ранние представители клады Avialae — птицеподобные динозавры Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi, Aurornis xui, известные по окаменелостям из геологической формации Тяоцзишань в Китае, датируемой концом юрского периода (около 160 млн лет назад)[37]. Многие из этих ранних форм обладали необычными анатомическими особенностями, которые в дальнейшем были утеряны птицами в ходе эволюции[37].

Rapaxavis pani — ископаемый вид энанциорнисовых птиц

Обнаруженные на острове Вега у берегов Западной Антарктиды останки древней птицы вегавис[54] показали, что по крайне мере одна эволюционная линия веерохвостых птиц получила развитие в начале мелового периода[54][55] и впоследствии разделилась на две основные формы, известные сегодня как подклассы бескилевых и новонёбных птиц. Бескилевые представляют относительно небольшую группу, к которой относят страусообразных и скрытохвостых.

Примерно 60—40 млн лет назад произошла интенсивная адаптивная радиация веерохвостых птиц, возникло большинство современных отрядов. Окаменелости птиц этого времени малочисленны и не дают представления о темпах и характере эволюции. Птицы, известные из кайнозоя, вероятно, имеют общего предка выше уровня зубастых Hesperornithiformes и Ichthyornithiformes[60]. Ископаемые новонёбные птицы современных отрядов известны преимущественно по фрагментарным отдельным остаткам из кампанских и маастрихтских отложений Монголии и Северной Америки. Это представители таких отрядов, как гусеобразные, пеликанообразные, курообразные, трубконосые, ржанкообразные, гагарообразные. Из позднемеловых отложений США описан также попугай, однако его групповая принадлежность остаётся спорной[61][62].

В большинстве отрядов птиц современные роды известны начиная со среднего или позднего миоцена[60]. Многие из ныне живущих семейств птиц можно также проследить по ископаемым останкам до позднего эоцена или олигоцена. Более ранние находки обычно настолько отличаются от современных родов, что установить их принадлежность к какому-либо семейству часто затруднительно

Основная статья: Систематика птиц

Первую попытку систематизации животных предпринял в IV веке до н. э. греческий учёный Аристотель — в своих сочинениях «О частях животных» и «О возникновении животных» он выделил всех известных ему птиц в «высший род» Ornithes[67][68]. Несмотря на очевидное несовершенство этой системы, вплоть до второй половины XVII века новых попыток классификации животного мира не предпринималось. В 1676 году вышла в свет рукопись «Ornithologiae libri tres», написанная английским биологом Френсисом Виллоуби, оформленная и опубликованная уже после его смерти[69]. Это первая известная работа, в которой авторы попытались классифицировать птиц на основании внешних морфологических признаков

В дальнейшем многие авторы по сути совершенствовали имеющуюся систему птиц

Сюда перенаправляется запрос «Avialae». На эту тему нужна отдельная статья (англ.).

На протяжении длительного периода птицы рассматривались в качестве чётко очерченной группы, морфологически отделённой от других групп позвоночных. Однако после открытия и включения в состав птиц археоптерикса морфологические границы данной группы расширились. Тем не менее, ряд последователей системы Филокод, таких как Жак Готье, Луис Киаппи и другие, под категорией Aves понимают лишь современных птиц, не включая туда группы, известные по ископаемым останкам — археоптерикса, энанциорниса, конфуциусорниса и некоторых других. Эти учёные ввели новую кладу Avialae — птиц в широком смысле, — объединяющую живущие в наше время виды и их ископаемых предшественников[73].

См. также: Классификация Сибли — Алквиста

Современная филогения и классификация птиц до сих пор находится в стадии формирования[74]. Сравнительный анализ анатомии птиц, ископаемых окаменелостей и ДНК не привёл исследователей по этому вопросу к единому мнению.

К середине XX века существовал целый ряд сходных классификаций птиц, базирующихся преимущественно на данных сравнительной морфологии. Среди них наиболее распространённой была классификация Александра Ветмора[75], включавшая 27 современных отрядов. В ней автор разделял современных птиц на два крупных надотряда: Impennes (включавший пингвинов) и Neognathae (новонёбные, остальные современные птицы)[76][77

Международный союз орнитологов использует компромиссную классификацию по Gill & Wright (2006)[86]. Она представляет собой версию классификации по Howard & Moore, модифицированную данными ДНК-исследований птиц, обобщёнными в работе «Avian Higher-Level Phylogenetics» (2003)[86][87]. Согласно ней выделяют 40 отрядов, 238 семейств и 2 incertae sedis, 2297 родов птиц[3].

См. также: Эндемизм у птиц, Морские птицы и Список птиц России

Атлантический ту́пик

Большая общая подвижность, высокий уровень метаболизма и гомойотермия, развитие органов чувств, сложное поведение, способность приспосабливаться к меняющимся условиям среды, а также широкий спектр питания позволили птицам широко расселиться по всему земному шару. Птицы населяют практически все экосистемы Земли[1] и все наземные биомы, включая и внутренние районы Антарктиды. Например, снежный буревестник гнездится в глубине этого материка на расстоянии до 440 км от берега[91]. По краям Антарктического щита местами гнездятся пингвины (императорский, Адели), гигантский буревестник, южнополярный поморник.

Контурные перья покрывают всё тело птицы и имеют хорошо развитый плотный стержень, основание которого — полый очин — охватывается находящейся в коже перьевой сумкой. От стержня отходят упругие бородки, несущие бородочки с крючочками, которые сцепляются с крючочками соседних бородок, образуя опахало пера. В самой нижней части пера бородки обычно являются более мягкими и длинными, а их бородочки не имеют крючочков — этот участок называют пуховой частью опахала. Особенности строения перьев могут варьировать у разных групп птиц. Так виды, живущие в суровых температурных условиях, обычно обладают более сильно развитой пуховой частью опахала[6].

Окраска перьев может быть обусловленной как пигментами, так и структурными особенностями. Наиболее распространёнными являются пигменты двух типов: меланины и липохромы. Меланины обусловливают окраску различных оттенков чёрного, коричневого, красновато-бурого и жёлтого цветов. Липохромы обеспечивают более яркую окраску: красную, зелёную, жёлтую, синюю и др. Белая окраска создается

Функции оперения многообразны. Оно обеспечивает возможность полёта, образуя несущие плоскости (крылья, хвост), и создаёт обтекаемость тела. Перья защищают кожные покровы от механических повреждений. Очень эффективны водозащитная и теплозащитная функции оперения[6][112].

Периодически птицы линяют. Линька обеспечивает замену изношенного оперения и изменение окраски в разное время года (брачное оперение). Обычно птицы линяют один раз в году, реже два, а совсем редко (например, морянки) — три раза в год. Крупные хищные птицы способны линять один раз в несколько лет. В случае повторной линьки различают гнездовой и зимний наряды, а также пуховой наряд для неоперившихся птенцов. Как правило, смена маховых и рулевых, необходимых для полёта перьев происходит в определённой последовательности, и птицы в процессе линьки сохраняют свои лётные качества. Из этого правила есть и исключения — например, у утиных все маховые опадают одновременно, в результате чего они временно теряют способность к полёту[113]. Перед насиживанием у самок большинства видов на брюхе образуется наседное пятно — неоперённый участок кожи с развитыми кровеносными сосудами, которым птица прижимается к яйцам и согревает их

Большая берцовая кость срастается с проксимальными костями предплюсны (пяточной и таранной) в одну кость — тибиотарзус. Малая берцовая кость частично редуцирована. Коленный сустав спереди прикрывает коленная чашечка, особенно хорошо развитая у ныряющих птиц[6][112]. Дистальный ряд костей предплюсны и все кости плюсны срастаются в цевку, что даёт дополнительный сустав на ногах и увеличивает длину шага. Особенно удлинена цевка у околоводных птиц (куликов, голенастых, журавлей

Мускулатура птиц отличается большой плотностью, имеет тёмную окраску, а мышцы конечностей — длинные сухожилия. Большим развитием характеризуется мускулатура шеи в связи со сложностью движений головы. Наибольшего развития у птиц достигают грудные и подключичные мышцы, приводящие в движение крылья. Сложное строение имеет мускулатура хвоста. Мышцы этой группы поднимают и опускают хвост и расправляют или сворачивают рулевые перья. Мощно развиты также мышцы ног, выполняющие большую работу при хождении птицы и передвижении по земле, веткам деревьев, во время взлёта и посадки[112][120].

У свиристеля проглоченные ягоды рябины проходят весь кишечник за 8—10 минут[108]

Пищеварительная система птиц начинается ротовой полостью[109]. Зубы у современных птиц отсутствуют[108] — их отчасти заменяют острые края клюва, которым птицы захватывают, удерживают и порой размельчают пищу. Дно ротовой полости заполняется телом языка, весьма разнообразного по величине и своей форме в зависимости от характера питания. В ротовой полости располагаются слюнные железы. У некоторых птиц липкая слюна обеспечивает приклеивание мелкой добычи к языку (дятлы и др.). Слюнные железы слабо выражены или отсутствуют у видов, питающихся достаточно влажным кормом. У некоторых птиц под языком находится сильно растяжимый мешок, образованный стенками ротовой полости, играющий роль места временного хранения пищи (пеликаны, кедровка, некоторые чистики

Для компенсации энергозатрат во время полёта требуется высокий обмен веществ. Поэтому у большинства птиц пищеварительная система адаптирована к быстрому процессу переваривания[116]. Процессы пищеварения у птиц протекают очень быстро: у свиристеля ягоды рябины проходят весь кишечник за 8—10 минут[108], а у утки через 30 минут после проглатывания карася длиной 6 см его остатков уже нельзя обнаружить в кишечнике[108]. Энергетические резервы накапливаются в виде гликогена в печени и особенно в виде жира — подкожного и внутреннего. В период миграций запасы жира у некоторых видов может достигать 30—50 % от общей массы тела

Моча из почек и экскременты из кишечника смешиваются и затем выделяются из клоаки птицы[124].

У морских птиц (трубконосые, чайки, чистики, пеликанообразные и др.) и некоторых пустынных птиц (африканский страус, пустынная курочка и др.) добавочными органами солевого обмена являются надорбитальные солевые железы, выделяющие избыток солей в виде капелек секрета, стекающего из ноздрей

Схема строения сиринкса — «нижней гортани»:

1 — последнее свободное хрящевое кольцо трахеи; 2 — тимпанальный орган; 3 — первая группа колец; 4 — козелок; 5 — боковая тимпанальная мембрана; 6 — средняя тимпанальная мембрана; 7 — вторая группа колец; 8 — бронх; 9 — хрящевые кольца бронха

Голосовой аппарат птиц имеет не одну гортань, а две — верхнюю (larynx) и нижнюю (syrinx). Главная роль в образовании звуков принадлежит нижней, наличие которой является отличием птиц от других животных. Располагается она в месте бифуркации трахеи на два главных бронха[126].

В отличие от круглых безъядерных эритроцитов млекопитающих, эритроциты птиц имеют эллиптическую форму и содержат ядра[12][127]

Кровеносная система замкнутая, имеет два круга кровообращения. Сердце четырёхкамерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков, с полным разделением артериальной и венозной крови. В отличие от млекопитающих, у птиц главной артерией является правая (а не левая[К 2][108]) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения[112]. Проходящая через конечности кровь далее попадает в почечно-портальную систему, а затем в нижнюю полую вену

Высока у птиц частота сердечных сокращений, она также выше у более мелких видов. В полёте, по сравнению с покоем, пульс заметно увеличивается. Так, у серебристых чаек в покое частота сердечных сокращений достигает 250 в минуту, а при беспокойстве возрастает до 450 уд/мин, в планирующем полёте — 200—300 уд/мин[6]. У воробья в покое пульс составляет около 460 уд/мин, а в полёте — около 1000 уд/мин[6].

Лимфатическая система птиц характеризуется слабым развитием лимфатических сосудов. Они от всего тела в конечном счёте сливаются в два ствола: левый и правый грудные млечные протоки, которые соединяются между собой поперечными веточками и впадают в правую или левую краниальные полые вены. Лимфатические узлы отсутствуют у преобладающего большинства птиц; отмечены они только лишь у гусеобразных и некоторых других