Симбиогегенез и эволюция

Теория симбиогенеза  - одна из теорий происхождения эукариотической клетки, согласно которой происхождение митохондрий и пластид считается симбиотическим. То есть указанные органеллы были отдельными внутриклеточными бактериями-симбионтами, которые  стали неотъемлемой частью клетки. По этой теории, предками митохондрий были альфа-Протеобактерии (в частности, Rickettsiales или их близкие родственники), предками пластид (хлоропластов) - цианобактерии
На сегодня подобная позиция относительно происхождения пластид и митохондрий принимается научным сообществом, признается и тот факт, что бактериальные симбионты внесли вклад в формирование метаболических и сигнально-регуляторных систем не только в органеллах, но и в цитоплазме. В пользу симбиогенеза свидетельствуют: 1) явления симбиоза в современном еукариотичному мире (лишайники), 2) явление использования паразитами генома хозяина и явление горизонтального переноса генов и др.

История

 1883  г. - Шимпер (Schimper) и Цвету (Tswett, 1896), предполагают возможность симбиотического происхождения зеленых растений через объединение с организмом, окрашенным в зеленый цвет, Фаминцын (1891) поднимает вопрос о симбиотических отношених водорослей и животных;

1905 год - К. С. Мережковский делает предположение о возникновении пластид от синезеленых водорослей, теория симбиогенезиса;

1909  - 1910 года - теория двух плазм Мережковского (микоплазмы и амебоплазмы), как основа симбиогенезиса.

1924 год - развитие Козо-Полянским взглядов Мережковского. «Органоиды клетки не являются продуктами дифференциации, но представляют результат суммирования, присоединения и внедрения со стороны перед тем автономных и ведших самостоятельное существование жизненных единиц» (рус.) (Цит. по Зеров, 1972).

1959 год - Стокинг и Гиффорд (Stocking and Gifford) обнаружили ДНК в хлоропласте Spirogyra sp.

1967 - 1970 - развитие теории ендосимбиоза Саган-Маргулис (Sagan 1967, Margulis)

1972 год - Пиготт и Карр (Pigott and Carr, 1972) впервые установили родство пластидной и бактериальной ДНК, сравнивая пластидные ДНК Euglena sp. и цианобактерии.

1975 год - Бонен и Дулитл (Bonen and Doolittle, 1975) показали, что пластидные гены Porphyra близки к генам цианобактерий, поддерживая симбиогенеза происхождения. Работы Кавалье-Смиса (Cavalier-Smith, 1975) и Тейлора (Taylor, 1975).

1981 год - Маргулис (Margulis, 1981) представляет симбиотические гипотезу о происхождении жгутика еукариотической клетки.

1986 год - Пейс и др. (Pace et al, 1986) на основе анализа исследований рибосомальной РНК поддерживают симбиогенетическую гипотезу.

1991 год - исследование Согин (Sogin et al, 1991) эволюции РНК, подтверждающие симбиогенетическую гипотезу.

С 1991 года и до настоящего времени - расшифровка пластидного и ядерного генома, цитологические исследования, накопление информации и перестройка существующих филогенетических деревьев.

Факты становления теории

Ранее существовал традиционный взгляд на происхождение и эволюцию еукариотичних клеток, который заключался в том, что все живые организмы произошли от единой предковой популяции в результате накопления различного рода мутаций под действием естественного отбора.

Эта гипотеза получила название автогенетической. Однако эта гипотеза не объясняла сходства в строении пластид и прокариотических клеток, возможность возникновения этих органелл de novo.

Андреас Шимпера  обратил внимание на то, что хлоропласты имеют определенные симбиотические черты (Schimper, 1883). Такое сходство также подметили русские ботаники М. С. Цвету и А. С. Фаминцын. Идея, что пластиды возникли симбиогенетически из синезеленых водорослей, принадлежит Константину Мережковскому (Mereschkowsky, 1905)..

Гипотеза о симбиотической происхождения митохондрий была предложена американским биологом Иваном Валлин (Wallin, 1923).

Новое обоснование идей ендосимбиоза связано с работами Линн Маргулис (Lynn Margulis). В своей работе 1981 года Symbiosis in Cell Evolution (Симбиоз и эволюция клетки) она отмечала, что эукариотические клетки возникли как сообщества взаимодействующих организмов, выдвинула теорию о том, что пластиды возникли от самостоятельно существующих бактерий, а митохондрии приобрели способности к эффективному кислородного дыхания еще тогда, когда были свободно существующими бактериями. Также была выдвинута гипотеза о происхождении жгутика от бактерий-спирохет. Последняя идея не получила поддержки, поскольку строение жгутиков отличается от структуры прокариотических клеток.

Учитывая пионерский вклад в развитие теории К. С. Мережковского, теория симбиогенеза получила имя Мережковского-Маргулис.

Согласно гипотезе Мережковского-Маргулис, еукариотическая клетка возникла вследствие нескольких ендосимбиозив: гипотетическая прокариотическая анаэробная клетка, способная к фагоцитозу, захватила,  не переварив аэробную гетеротрофную бактерию, которая превратилась в митохондрию. Захват цианобактерии обусловило появление пластиды (хлоропласта)..

Некоторые свидетельства в пользу теории

 Общее сходство по форме, размеру, ультраструктурой мембран митохондрий и бактерий, специфическими ферментными комплексами, хлоропластов и синезеленых водорослей;
Как митохондрии, так и пластиды содержат ДНК, отличную от ДНК ядра клетки и подобную ДНК бактерий (то есть, с малым количеством нуклеотидов и без гистоннов);
Формирование пластид и митохондрий в клетке подобно бинарному делению бактерий. Невозможно образования пластид и митохондрий de novo;
Сходство на ультраструктурном и биохимическом уровне, например присутствие тилакоидов и специфических хлорофиллов, очень напоминают цианобактерии;
Наличие в пластидах и митохондриях собственного белкового синтеза;
 Возможен эндосимбиоз (т.е. с использованием пластиды в еукариотичному организме) наблюдался экспериментально Okamoto & Inouye (2005). Например, гетеротрофный простейший организм Hatena является хищником, пока не захватит зеленую водоросль, которая теряет свои жгутики, цитоскелет и другие структуры, а Hatena, после этого переключается на фотосинтетический метаболизм, приобретает способность двигаться в направлении света (фототаксис) и теряет свой аппарат, который использовался для поддержания стратегии гетеротрофного питания.