Первые на земле

Снова неклассическая теория эволюции. И слово «земля» написано со строчной потому, что речь пойдет именно о первых сухопутных животных. В данном случае, о позвоночных. У них, кажется, судьба сложнее. Если беспозвоночные пришли на сушу раньше, возможно, через стадию почвенных обитателей и после этого обосновались на поверхности (скорпионы, кстати, изначально были водными обитателями), то с позвоночными история оказалась более запутанной. Правда, в начале и середине 20 века так не казалось.
Сначала была всем очевидной и очень привлекательной мысль, что сухопутные позвоночные произошли от двоякодышащих рыб, кои до сих пор встречаются и демонстрируют чудеса своего образа жизни (илистый прыгун в помощь). Позже пришлось от этой версии отказаться. Не было никаких явных или косвенных доказательств, кроме исключительно функционального сходства.
Следующими и теперь уже прочно укрепившимися на этой роли (в качестве предков наземных позвоночных) стали кистеперые рыбы из которых до наших дней дожили целаканты (они же — латимерия). Тут стоит сказать, что целаканты сами по себе не были предками земноводных, но являются родственной группой этих самых предков.
В конце девона (предшествующий карбону период) начали складываться условия, способствовавшие началу «гонки вооружений» среди нескольких групп кистеперых. Вряд ли это сделала только одна группа. Скорее всего, разные варианты адаптаций выработали разные группы. Сильная эфтрофизация (обогащение органикой и снижение количества доступного в воде кислорода) однозначно потребовала от рыб выработать возможность дыхания атмосферным кислородом. Для этого потребовался новый орган, который мог бы вмещать воздух. Рыбы обзавелись особым выростом в передней части пищеварительного тракта. Сейчас это образование называется плавательным пузырем. Но таковым оно стало позже. Для рыб, обитавших в условиях недостатка кислорода возможность дышать атмосферным воздухом стала спасением.
Но и тут не все столь однозначно. Вполне возможно, что к земноводности рыб привел не только недостаток кислорода, но и недостаток питания. Рипидистии, которые, вероятнее всего, являлись предками земноводных, были хищниками. А на суше к тому моменту уже имелась развитая фауна членистоногих, которые освоили эту среду гораздо раньше. Разнообразить свою диету новым видом пищи — хороший повод для того, чтобы совершить эволюционный рывок. Вот тут школьный учебник тоже делает рывок и описывает идиллическую картину выползающих на берега водоемов рыб, которые через некоторое время чудесно превращаются в первых земноводных, уже бодро ползающих среди корней огромных плаунов.
Помню хорошо вот эти рисунки:






Ихтиостега, которую с давних пор прочили в первые сухопутные позвоночные, принадлежала к лабиринтодонтам и преподнесла палеонтологам сюрприз. Дело в том, что останки ихтиостеги и родственного ей вида — акантостеги находили вместе с останками пресноводных рыб (руководящей тут может быть пресноводная акула ксенакант), что никак не вяжется с гипотезой о сухопутности этих двух видов.

Несколько позже вдруг стало ясно, что у ихтиостеги и ее родственника имелись внутренние жабры. Да, именно такие, какие имеются у рыб, а еще позже, при тщательном изучении найденных останков (полных скелетов с передними конечностями не найдено) было установлено, что конечности этих лабиринтодонтов просто не в состоянии были поддерживать тело на суше, да и сочленение этих конечностей с телом оказалось типично рыбье, то есть, конечность была плавательной. Вот такой оказалась ихтиостега после основательной работы по изучению скелета: Можно с натяжкой сказать, что это была очень, очень и очень крутая рыба.





В данном случае приведено сравнение со скелетом кистеперой рыбы.

Все вместе это позволило сделать обоснованный вывод, что первые земноводные (если их так можно назвать) были водными жителями (точнее — пресноводными), были покрыты чешуей, как рыбы и имели развитые жабры и примитивные легкие. Охотились на мелководье на небольших рыб. По-видимому, конечности у таких животных появились не для того, чтобы выползать на сушу, а для того, чтобы перемещаться по дну, когда, например, водоем сильно мелел. Чуть позже обнаружилось, что с помощью конечностей такого типа можно худо-бедно переползти по суше в другой водоем. В общем, появление четырех конечностей и выход на сушу между собой оказались не связаны никак.
Масла в огонь подлил найденный в 2004 году Тиктаалик (он же Tiktaalik roseae). Сначала его посчитали очень примитивным земноводным. Но, как всегда, после тщательного изучения (помните, «...наш спектральный анализ показал...») все же установили, что это очень продвинутое существо. Еще не земноводное, но уже и не рыба. Вот это была крупная победа эволюционной теории. Тиктаалик обладал смешанными признаками и рипидистий, и следующих за ним лабиринтодонтов, как и полагается переходной форме в самом лучшем ее виде. И все же, чтобы навести порядок, тиктаалика считают рыбой. Тогда же, в девоне, на арене появились несколько групп стегоцефалоподобных кистеперых. Все они предложили очень сходные варианты решения проблемы. Вот один из интересных обитателей того времени — пандерихт — очень продвинутая рыба с многими признаками земноводных и они еще долго существовали вместе с настоящими тероподами.


И только после длительного периода почти полностью водного образа жизни, первые тероподы (четырехногие) стали несколько смелее осваивать сушу. На тот момент уже не осталось никаких других групп, способных конкурировать с ними по эффективности приобретений, либо они находились в упадке и так и остались в виде ископаемых. С этого момента началось триумфальное шествие земноводных, завершившееся появлением рептилий.