Членистоногие появились за несколько миллионов лет до кембрия

Международная группа ученых проделала объемную и очень тонкую работу по оценке темпов эволюции членистоногих, этого самого разнообразного типа животных (только современных видов насчитывается более 10 млн), во временной окрестности нижней границы кембрийского периода. Сделан вывод, что в начале кембрия у членистоногих действительно произошло резкое (в среднем в 4–5 раз) повышение скорости эволюции по сравнению со значениями, обычными для этого типа в дальнейшем. Из выстроенной модели следует, что основные ветви членистоногих возникли за очень небольшой по геологическим меркам отрезок времени, как раз охватывающий границу докембрия и кембрия. Предполагается, что долгой докембрийской истории членистоногие (именно членистоногие, а не их отдаленные родственники) не имели: они появились всего за несколько миллионов лет до конца венда, и вряд ли раньше.

 

В начале кембрия произошло важнейшее эволюционное событие, которое называют кембрийским взрывом, — массовое появление в палеонтологической летописи множества современных типов животных, остатков которых в более древних слоях нет.

В кембрийском периоде (541млн – 485 млн лет назад) появляются многие распространенные типы животных обитающие в последующей истории, кроме кольчатых червей (с рифея), плоских червей (с венда), губок (с венда), медузовидных стрекающих (с венда), иглокожих (с венда)  и членистоногих, которые известны из отложений, образованных в последние несколько миллионов лет вендского (эдиакарского) периода протерозойского эона, примерно от 545 млн лет назад до начала кембрия 541 млн назад.

Гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» многоклеточных животных довольно сильно поддерживается молекулярной филогенетикой. Попросту говоря, белки и гены разных современных типов животных зачастую отличаются друг от друга таким количеством замен (аминокислотных и нуклеотидных), которое «всего лишь» за 540 миллионов лет накопиться не могло. Если, конечно, не предполагать, что когда-то в прошлом имело место резкое ускорение эволюции.

В 2011 году известный американский палеонтолог Дуглас Эрвин опубликовал аналитический обзор современного состояния проблемы происхождения типов животных, в котором постарался учесть как палеонтологические, так и молекулярно-генетические данные. Эрвин пришел к выводу, что первые многоклеточные животные появились примерно 800 млн лет назад, а почти все современные типы животных возникли в течение эдиакарского периода, который начался 635 млн лет назад и закончился 541 млн лет назад. Эдиакарий, который в нашей литературе гораздо чаще называют вендом, — это последний период протерозоя (2500 млн лет - 541 млн лет назад). То есть у Эрвина получается, что «скрытая докембрийская эволюция» действительно была. Просто в начале кембрия животные увеличили размер, приобрели скелеты, и поэтому их остатки стали гораздо доступнее палеонтологам. А эпохой взрывного возникновения новых эволюционных ветвей начало кембрия не являлось.

В 2013 году несколько ученых решили еще более тщательно исследовать проблему реальности кембрийского взрыва, сосредоточившись на данных по единственному типу, взятому в качестве примера, — по членистоногим. За эту работу взялись два биолога из австралийского города Аделаида — палеонтолог Майкл Ли (Michael Lee) и генетик Жюльен Субриер (Julien Soubrier), к которым присоединился известнейший специалист по эволюции членистоногих англичанин Грегори Эджкомб (Gregory Edgecombe).

Членистоногие были выбраны по четырем причинам. Во-первых, эта группа животных невероятно многочисленна и разнообразна, и она была такой уже в кембрии. Во-вторых, членистоногие обладают весьма сложным строением, а это значит, что исследователи получают много признаков для анализа. В-третьих, тело членистоногих покрыто хитиновым наружным скелетом, поэтому его части сохраняются в ископаемом состоянии лучше, чем остатки большинства других типов животных. И, в-четвертых, эволюция членистоногих хорошо изучена: для них построено подробное и достаточно надежное эволюционное древо, на которое можно опереться.

Ли, Субриер и Эджкомб исходили из того, что последовательность ветвлений этого древа в основном уже установлена. Их интересовали исключительно датировки точек дивергенции — развилок древа.

Исследователи с гордостью пишут, что набор данных, с которыми они работали, был довольно обширным: 395 морфологических признаков и последовательности 62 ядерных генов. По всему этому массиву было построено единое древо с использованием байесовского метода расслабленных часов (Bayesian relaxed-clock method). Байесовским методом называется способ построения эволюционных деревьев, использующий ряд формул из теории вероятностей , где скорость эволюции не предполагается постоянной.

Ли, Субриер и Эджкомб приняли меры к тому, чтобы используемые ими программы анализировали морфологические признаки наравне с молекулярными. В этом отношении их исследование принципиально отличается от многих современных работ, где деревья строятся по молекулярным последовательностям, а с морфологическими данными только сопоставляются постфактум.

Главный вывод, сделанный исследователями, состоит в том, что эволюция членистоногих в начале кембрия действительно была очень быстрой. Для морфологических признаков раннекембрийская скорость эволюции превосходит среднюю по фанерозою (эон после протерозоя) примерно в 4 раза, для молекулярных — примерно в 5,5 раз. В отдельных ветвях, на коротких отрезках времени раннекембрийская скорость эволюции превосходит среднефанерозойскую даже в 16 раз. При этом скорости молекулярной и морфологической эволюции, оцениваемые отдельно, хорошо коррелируют друг с другом; это означает, что морфология является достаточно надежным показателем скорости генетических изменений, и наоборот.

Ничего нереального в таких скоростях эволюции нет. Никаких механизмов, неизвестных современной эволюционной теории, здесь постулировать не приходится.

Ли, Субриер и Эджкомб считают, что группа Panarthropoda, в которую вместе с членистоногими входят еще два типа — онихофоры и тихоходки — возникла все-таки до начала кембрия, но не раньше 650 миллионов лет назад. Что касается самих членистоногих, то их главная дивергенция произошла фактически в самый момент начала кембрия. На итоговом древе видно, что расхождение ветвей Chelicerata (мечехвосты и паукообразные) и Mandibulata (многоножки, ракообразные и насекомые) произошло 543 миллиона лет назад, а расхождение многоножек и ракообразных — 538 миллионов лет назад (рис. 3). Получается, что Chelicerata и Mandibulata разошлись перед самым началом кембрия, а многоножки и ракообразные — сразу после него. Понятно, что точность таких датировок не абсолютна. Но они явно указывают, что рождение главных ветвей членистоногих произошло в ближайшей временной окрестности нижней границы кембрия. На этот момент действительно пришелся пик изменений.

Когда жило самое первое членистоногое, сказать, конечно, пока точно нельзя, но если исходить из обсуждаемой модели — то примерно 550 миллионов лет назад (не раньше 556 и не позже 547 миллионов лет назад).

Докембрийская эволюция у членистоногих была, но была она очень короткой — буквально последние несколько миллионов лет перед границей кембрия.

Ученые подчеркивают, что даже если «удревнить» происхождение членистоногих, погрузив его еще на несколько десятков миллионов лет в докембрий, вывод о резком ускорении эволюции в начале кембрия все равно сохранит силу. Предположение, что раннекембрийская скорость эволюции была равна среднефанерозойской, потребует вывода, что Panarthropoda, например, возникли 940 миллионов лет назад — а это уж совсем малоправдоподобно.

Очень соблазнительно предположить, что интервал между датами 545 и 535 миллионов лет назад и есть тот момент времени, когда членистоногие возникли. Можно добавить, что первые представители современных групп ракообразных появляются в палеонтологической летописи 510 миллионов лет назад. Отрезка времени примерно в сорок миллионов лет, видимо, вполне достаточно не только для того, чтобы новый тип возник, но и для того, чтобы его представители набрали разнообразие и приобрели устойчивый набор признаков; кембрийские ракообразные отличаются от современных не так уж и сильно.

Источник: Michael S. Y. Lee, Julien Soubrier, Gregory D. Edgecombe. Rates of Phenotypic and Genomic Evolution during the Cambrian Explosion // Current Biology. 2013. V. 23. P. 1889–1895 и Сергей Ястребов «Членистоногие подтверждают реальность кембрийского взрыва» Elementy.ru17.11.2013: https://elementy.ru/novosti_nauki/432133/Chlenistonogie_podtverzhdayut_realnost_kembriyskogo_vzryva.

Поздний венд. Xenusion auerswaldae; около 2см. Германия

Поздний венд. Отпечаток членистоногого Parvancorina sagitta; около 1см. Берег Белого моря

46
985
8